Электрическая активность пирамидных клеток.

Опыты с внутриклеточным отведением от пирамидных клеток позволили установить, что они проявляют «спонтанную» электрическую активность. Она выражается, во-первых, в непрерывных колебаниях мембранного потенциала, особенно выраженных у ненаркотизированных и необездвиженных животных; во-вторых, в «спонтанных» отрицательных медленных потенциалах, которые могут достигать огромной величины — до 17 мв, не сопровождаясь при этом разрядами

(Джаспер и Стефанис, 25) и, в-третьих, в «спонтанных» медленных потенциалах очень малой амплитуды, которые аналогичны миниатюрным потенциалам концевой пластинки в мышечных волокнах (Ли, 26); в-четвертых, ц «спонтанных» положительных потенциалах, которые, однако, встречаются очень редко (Крейцфельдт, Ватанабе, Люкс, 27); в-пятых, в возникновении разрядов импульсов, причем каждому импульсу предшествует медленная волна деполяризации. Величина пикового потенциала достигает 85 мв {Филлипс, 28), при этом переход медленной волны в пик происходит у данного нейрона при достижении критического уровня деполяризации 3—10 мв. После пика имеется обычно короткая следовая деполяризация, за которой следует длительная — до 100 мсек.— гиперполяризация 1—6 мв. Но часто возникновение пика не приводит к прекращению медленного отрицательного

Рис. 30. Схема синаптических окончаний на пирамидном нейроне

I — ядро нервной клетки, 2 — синапс на теле клетки 3 — синапс [на стволе дендрита, 4 — синапс на шипике дендрита, 5 — синапг на терминлльном бутоне дендрита, 6 — цистерны эндоплазматической сети, 7 — удлиненные митохондрии на стволе дендрита, 8 — крупный пузырек в постсинаптичесьоч участке, 9 — дендритные трубочки, 10 — ветви дендритов, 11 — пузырек в терминальной ветви дендрита 12 ~ терминальный бутон дендрита, 13 — пузырьки различной ветчины, 11 — осчпофпчьная масса в постсинаптическом участке, 15 — синаптическая щель, 16 — скопление синаптических пузырьков на пресинаптической мембране, 17 — пресинаптический бутон, IS — митохондрия, 19, 26 — мультивезикулярное тело, ,10 — синоптический ^пузырек с осмиофильной сердцевиной, 21 — нейрофибри шы, 22 — окончания мембран миелина, 23 — аксон, 24 — синаптический аппарат, 25 — шипик дендрита, 27 — рибосомы, 2S — миелин, 29 — оголенная часть терминальной ветви ikbohi, 30 — изолированная цистерна в ностсинаптическом участке, 31 — аппарат Го гьдлга, ,32 — плазчалечча (по Микеладзе)

Рис. 31. Классификация внутриклеточных потенциалов пирамидных нейронов

А — большой медленный потенциал, рассматриваемый как постсинаптический дендритный; J5— миниатюрные потенциалы, отводимые изнутри клетки, предполагается из области синапса; В — ВПСП из тела клетки; Г — потенциал возбуждения тела клетки; Д — потенциал возбуждения аксона (Ли)

потенциала и после него регистрируется длительная — до 40 мсек. деполяризация (Ли, 26). На рисунке 31 приведены типичные потенциалы пирамидной клетки при внутриклеточном отведении ее «спонтанной» активности. Имеется большое сходство между электрическими свойствами пирамидных нейронов коры и мотонейронами спинного мозга (Экклс, 29).

Часто при продвижении микроэлектрода в коре наблюдают скачок потенциала, свидетельствующий о том, что микроэлектрод проник в клетку; но после этого не обнаруживается «спонтанная» электрическая активность и реакция на раздражение. Предполагается, что это происходит в случае попадания в глиальную клетку. Недавно было осуществлено проникновение в глиальные клеткч в культуре мозговой ткани под контролем микроскопа. Мембранный потенциал их оказался равен 50—70 мв; в ответ на сильное электрическое раздражение он снижается, происходит длительная — до 3—5 сек.— деполяризация порядка 10 мв (Хилд и Тасаки, 30).