Гормональная регуляция мочеобразования, эндокринная функция почек.

Общая морфофункциональная характеристика выделительной системы.

Мочевыделительная, или мочевая, система состоит из почек (мочеобразующих органов), мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала (органы мочевыведения, мочевыводящие пути).

Выделительная система обеспечивает выведение из организма азотистых продуктов гидролиза белков и других метаболитов, регуляцию водно-солевого обмена и кислотно-щелочного равновесия, регуляцию артериального давления (гормонами простогландинами и ренином ) и эритропоэза (гормоном эритропоэтином).

Общий план строения почки. Строение коркового и мозгового вещества.

Почка — паренхиматозный орган, который состоит из стромы и паренхимы. Строма представлена соединительнотканной капсулой из плотной соединительной ткани, которая окружает почку, и прослойками рыхлой соединительной ткани, идущими вглубь органа. Почечная паренхима представлена эпителием, образующим нефроны.

В почках выделяют корковое и мозговое вещество. Корковое веществотемно-красного цвета, располагается снаружи, под капсулой. Мозговое вещество более светлой окраски, располагается глубже коркового вещества и разделено на 12...18 пирамид. Вершины пирамид окружены почечными чашечками, куда стекает окончательная моча. Граница между корковым и мозговым веществом неровная, поскольку корковое вещество проникает в мозговое в виде почечных колонок, а мозговое вещество, в свою очередь, тонкими лучами врастает в корковое — мозговые лучи. Это связано с тем, что нефроны расположены в почке на разной глубине:

— корковые (80 %) — располагаются ближе к капсуле; их прямые канальцы в корковом веществе образуют мозговые лучи (в их состав входят также собирательные трубочки);

— околомозговые (юкстамедуллярные) (20 %) — располагаются на границе с мозговым веществом, их петли выпячиваются в мозговое вещество, образуя почечные колонки.

Кровоснабжение почек. Кровь поступает к почкам по почечным артериям, которые, войдя в почки, распадаются на междолевые артерии, идущие между мозговыми пирамидами. На границе между корковым и мозговым веществом междолевые артерии разветвляются на дуговые артерии. От дуговых артерий в корковое вещество отходят междольковые артерии. От междольковых артерий начинаются приносящие артериолы, которые разветвляются на капилляры, образующие сосудистые клубочки почечных телец. Капилляры клубочков собираются в выносящие артериолы.

В связи с наличием двух основных типов нейронов в почках различают кортикальное кровообращение, обслуживающее корковые нефроны, и юкстамедуллярное, связанное с околомозговыми нефронами.

В кортикальной системе кровообращения выносящие артериолы по диаметру меньше, чем приносящие артериолы. За счет такой разницы в диаметре приносящих и выносящих артериол в капиллярах клубочков корковых нефронов кровяное давление необычайно высокое - более 50 мм рт. ст. Это необходимо для фильтрации плазмы крови в полость капсулы нефрона. Выносящие артериолы вновь распадаются на капилляры, оплетающие канальцы нефрона. В этих «вторичных» капиллярах давление крови, наоборот, относительно низкое — около 10... 12 мм рт. ст., что способствует второй фазе мочеобразования — реабсорбции, процессу обратного всасывания части жидкости и веществ в канальцах из первичной мочи в кровь. Из капилляров перитубулярной сети кровь по системе вен выходит из ворот почек через почечную вену.

В юкстамедуллярной системе кровообращения приносящие и выносящие артериолы сосудистых клубочков почечных телец околомозговых нефронов примерно одинакового диаметра. Поэтому кровяное давление в капиллярах этих клубочков низкое и околомозговые нефроны почти не участвуют в мочеобразовании. Они играют роль шунта, по которому происходит сброс крови через почки в условиях их чрезмерного кровенаполнения, например, при выполнении человеком тяжелой физической работы.

3. Строение нефрона: почечное тельце и фильтрация, фильтрационный барьер, особенности строения канальцев нефрона, реабсорбция и секреция в различных отделах.

Структурной и функциональной единицей паренхимы почки является нефрон. В каждой почке около 1 млн нефронов.

Нефронысостоят из капсулы и почечного канальца (рис. 9.1). Длина этого канальца в каждом нефроне около 5 см, соответственно общая длина канальцев всех нефронов в обеих почках около 100 км. В состав нефрона входят:

• капсула клубочка (вместе с сосудистым клубочком образует почечное тельце);

• проксимальный каналец (извитая и прямая его части);

• промежуточный {тонкий) каналец (нисходящая и восходящая части);

• дистальный каналец (прямая и извитая его части).

Прямые и промежуточный канальцы образуют петлю нефрона (петлю Генле). Корковое вещество почки образуют почечные тельца и извитые канальцы, а мозговое вещество - прямые, промежуточные канальцы и собирательные протоки.

Сосудистый клубочек (состоит из 30...50 капиллярных петель) — это первичная, «чудесная» капиллярная сеть (так как она находится между двумя артериолами). Эндотелиальные клетки этих капилляров имеют многочисленные фенестры (истонченные участки в цитоплазме эндотелиоцитов) диаметром до 0,1 мкм.

Капсула клубочка по форме напоминает двустенную чашу, образованную висцеральным, внутренним и париетальным, наружным листками, между которыми расположена щелевидная полость капсулы, переходящая в просвет проксимального извитого канальца нефрона.

Внутренний листок капсулы клубочка прилегает к на­ружной поверхности гемокапилляров и охватывает их почти со всех сторон. Он образован крупными, неправильной формы, плоскими эпителиальными клетками — подоцитами. От тел подоцитов отходит несколько больших первичных отростков — цитотрабекул, а от них — многочисленные мелкие вторичные отростки — цитоподии, между которыми располагаются узкие межклеточные щели, сообщающиеся с полостью капсулы.

Трехслойная базальная мембрана является общей для эндотелия клубочковых капиллярных сосудов и подоцитов висцерального листка капсулы. Наружный и внутренний слои в мембране светлые, средний – темный. В темном слое есть коллагеновые микрофибриллы, которые образуют сеть с диаметром ячеек 7 нм. Эндотелий капилляров, подоциты и базальная мембрана между ними составляют фильтрационный барьер, через который из крови в полость капсулы фильтруется плазма крови (кроме крупных белков), образующая первичную мочу.

Таким образом, почечное тельце, состоящее из клубочка и капсулы клубочка, участвует в первой фазе мочеобразования — фильтрации. Почечный фильтр обладает избирательной проницаемостью, задерживая все то, что больше размеров ячеек сети коллагеновых волокон в трехслойной базальной мембране. В норме через него не проходят форменные элементы крови и крупные белки плазмы крови (иммуноглобулины и фибриноген). При повреждении фильтра (увеличение размеров ячеек), в случаях заболевания почек (например, при гломерулонефритах), они могут проходить через фильтрационный барьер и в окончательной моче больных появляться эритроциты (гематурия) и белки (протеинурия).

Ежедневно через почки протекает 1800 л крови и в результате фильтрации образуется около 180л ультрафильтрата, первичной мочи. Необходимым условием для фильтрации является высокое давление крови в капиллярах клубочка (> 50 мм рт. ст.).

Затем в канальцах нефрона происходит обратное всасывание в кровь (реабсорбция) воды и всех полезных компонентов первичной мочи, и количество окончательной мочи составляет всего около 1,5 л/сутки.

Наружный листок капсулы клубочка представлен одним слоем плоских эпителиальных клеток, расположенных на базальной мембране. Наружный листок капсулы переходит в проксимальный отдел нефрона.

Проксимальный извитой каналец имеет диаметр 60 мкм, просвет его узкий, неправильной формы. Стенка проксимального канальца выстлана однослойным кубическим и призматическим каемчатым эпителием. Имеющаяся на поверхности эпителиальных клеток микроворсинчатая, щеточная каемка обладает высокой активностью щелочной фосфатазы и участвует в обратном всасывании глюкозы. Путем пиноцитоза клетки поглощают из первичной мочи белки, которые расщепляются в цитоплазме под влиянием лизосомальных ферментов до аминокислот, транспортируемых в кровь капилляров, расположенных вокруг канальцев. В своей базальной части клетки имеют базальную исчерченность (складчатая базолатеральная кайма), образованную внутренними складками цитолеммы и расположенными между ними митохондриями. Митохондрии снабжают энергией (в виде АТФ) ионные каналы, которые осуществляют реабсорбцию из первичной мочи ионов Nа, Са и др., а складки цитолеммы необходимы для пассивной реабсорбции воды. Фактически из плазмы крови в проксимальных канальцах реабсорбируются все органические вещества, а также значительная часть солей и воды. Поэтому проксимальный извитой каналец называют главным отделом нефрона. Кроме того, эпителиоциты этих отделов секретируют в первичную мочу некоторые лекарственные вещества и креатинин (секреция).

У проксимального прямого канальца аналогичное строение.

Промежуточный (тонкий) каналец имеет диаметр 13... 15 мкм. Стенка его нисходящего и восходящего сегментов образована однослойным плоским эпителием. Цитоплазма эпителиоцитов светлая, бедная органеллами. В этом канальце происходит пассивная реабсорбция воды и секреция мочевины.

Дистальные канальцы (прямые и извитые) имеют диаметр 30...50 мкм и хорошо выраженный просвет. Их стенки образованы однослойным кубическим эпителием, участвующим в реабсорбции из мочи в кровь ионов Nа под действием альдостерона коры надпочечников (вслед за Na переходит в кровь и вода). Эти эпителиальные клетки лишены щеточной каемки, но имеют вы­раженную базальную исчерченность, обусловленную складками цитолеммы и упорядоченным расположением в них митохон­дрий. Здесь также происходит секреция в мочу ионов К⁺, Н⁺ и NH₄⁺.

Нефроны открываются в собирательные почечные протоки (трубочки).Эти протоки к нефрону не относятся. Они имеют диаметр 70...80 мкм и выстланы в начальных отделах однослойным кубическим, в конечных – однослойным призматическим эпителием, в котором различают светлые и темные клетки. Светлые клетки бедны органеллами, и их цитолемма в базальной части образует складки. Они реабсорбируют воду под действием антидиуретического гормона нейрогипофиза, который стимулирует открытие каналов для воды — аквапоринов. При недостатке этого гормона возникает несахарный диабет. Темные клетки напоминают по своей ультраструктуре париетальные клетки желудка, секретируют Н⁺ и NН₄⁺, подкисляя мочу, что препятствует образованию камней, способствует регуляции кислотно-щелочного баланса в ор­ганизме и придания моче бактерицидных свойств. Собирательные протоки в верхушках пирамид, сосочках, сливаются в сосочковые протоки, из которых окончательная моча попадает в маленькие чашечки.

Таким образом, мочеобразование состоит из трех фаз. В почечных тельцах происходит первая фаза этого процесса — фильтрация, в результате чего образуется первичная моча (более 100 л в сутки). В канальцах нефронов протекает вторая фаза — реабсорбция, вследствие чего из первичной мочи полностью удаляются сахара, белки и липиды, а также большая часть солей и воды. В результате этого количество окончательной мочи составляет всего 1,5 л в сутки. Реабсорбция приводит к резкому возрастанию в окончательной моче концентрации веществ, подлежащих удалению из организма: мочевины, мочевой кислоты, креатина, аммиака и др. Третья — секреторная фаза мочеобразования также обеспечивает выведение указанных веществ из крови в мочу.

Гормональная регуляция мочеобразования, эндокринная функция почек.

Для обеспечения процессов фильтрации первичной мочи необходимо поддержание высокого фильтрационного давления. Если оно снижается, то фильтрация мочи не идет, организм может отравиться конечными продуктами азотистого обмена. Поэтому давление в почечных сосудах строго регулируется. Механизмы регуляции - нейроэндокринные, среди них наибольшее значение имеет юкстагломерулярный аппарат (ЮГА). Этот аппарат вырабатывает гормон (фермент пептидаза) ренин, который катализирует превращение находящегося в крови ангиотензиногена в ангиотензин 1, который затем превращается в ангеотензин 2 - самого сильное сосудосуживающего вещества. Кроме сильного сосудосуживающего эффекта, ренин вызывает продукцию в клубочковой зоне коры надпочечника альдостерона, который усиливает реабсорбцию в дистальных канальцах натрия (вслед за Na переходит в кровь и вода). В ре­зультате количество и соответственно давление крови возраста­ет, что усиливает фильтрацию в почечных тельцах и количество первичной мочи. Однако чрезмерная активность ЮГА может стать причиной развития гипертонической болезни.

В состав ЮГА входят:

1. Юкстагломерулярные клетки - это клетки средней оболочки приносящей и выносящей артериол, по происхождению мышечные, по функции секреторные. Они секретируют ренин.

2. Клетки плотного пятна. Они находятся в участке стенки дистального канальца, лежащего между приносящей и выносящей артериолами, где клетки высокие и узкие, поэтому их ядра лежат плотно друг к другу. Плотное пятно представляет собой скопление хеморецепторных клеток, улавливающих повышение Na в моче. При этом оно стимулирует околоклубочковые (юкстагломерулярные) клетки, секретирующие ренин.

3. Юкставаскулярные клетки лежат в треугольном пространстве между приносящей, выносящей артериолами и клетками плотного пятна. Они начинают секретировать ренин после истощения юкстагломерулярных клеток.

4.Мезангиальные клетки. Находятся между капиллярами первичной капиллярной сети в прослойках РВНСТ. Они также могут продуцировать ренин при истощении юкстагломерулярных клеток, а также они участвуют в образовании базальной мембраны фильтрационного барьера и играют роль макрофагов.

Кроме гипертензивной системы, повышающей АД, в почках действует гипотензивная система. К ней относятся интерстициальные клетки мозгового вещества и светлые клетки собирательных трубок. Интерстициальные клетки имеют отростки, которые окружают капилляры вторичной сети и канальцы нефрона. Эти клетки вырабатывают простогландины, снижающие АД. Кроме них, простагландины вырабатывают светлые клетки собирательных протоков, которые сами реабсорбируют воду под действием антидиуретического гормона нейрогипофиза, который стимулирует открытие каналов для воды — аквапоринов.

Кроме ренина и простагландинов, почки секретируют эрипропоэтин, стимулирующий эритропоэз (вырабатывается юкставаскулярными клетками и подоцитами) и биогенные амины, регулирующие почечный кровоток.

Общий план строения мочевыводящих путей.

Мочевыводящие пути можно разделить на две группы: внутрипочечные (почечные чашечки и лоханки) и внепочечные (мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал). По мочевыводящим путям выводится окончательная моча, состав которой уже не меняется. Это слоистые, трубчатые органы, состоящие из трех оболочек: слизистой, мышечной и наружной (адвентициальной или серозной). Слизистая оболочка состоит из трех слоев: покровного эпителия (многослойный переходный эпителий), собственной пластинки слизистой и подслизистой основы из РВНСТ. Благодаря подслизистой основе образуются складки, хотя сама основа в состав складок не входит.

Мочеточники. Слизистая оболочка мочеточника образует глубокие продольные складки и три сфинктера, образованных кавернозной тканью. Эпителий – переходный. Его строение зависит от степени наполнения органа. При растяжении он 2-х слойный, при сокращении – многослойный и тогда состоит из трех слоев: базального, промежуточного и покровного. Клетки покровного слоя несут на поверхности кутикулу (плотный гликокаликс). Она препятствует обратному всасыванию мочи и раздражению эпителия компонентами мочи. Собственная пластинка и подслизистая основа из РВНСТ. В последней, в нижней части мочеточников, есть сложные альвеолярно-трубчатые слизистые железы.

Мышечная оболочка состоит из двух-трех слоев гладких миоцитов: внутреннего — продольного, среднего — циркулярного и наружного (только в нижней трети) — продольного. Наружная оболочка - адвентициальная.

Мочевой пузырь. Слизистая оболочка кроме треугольного участка, где входят мочеточники и выходит мочеиспускательный канал, образует множество складок и состоит из трех слоев: эпителиального (многослойный переходный эпителий), собственной пластинки и подслизистой основы. В области треугольника отсутствует подслизистая основа, благодаря этому здесь нет складок, которые могли бы закрывать отверстия мочеточников и мочеиспускательного канала.

Мышечная оболочка имеет три слоя гладких мышечных клеток: внутренний и наружный слои продольные, а средний — циркулярный. В шейке мочевого пузыря циркулярный слой образует мышечный сфинктер.

Наружная оболочка на верхнезадней поверхности и частично на боковых поверхностях мочевого пузыря покрыта серозной оболочкой, а на остальных - адвентициальной.