Основы классификации

Классификациягрибов учитывает филогенетические связи и преследует во многом практические цели. Номенклатура бинарная: каждому виду или роду присваивается родовое или видовое название (например, пекарские дрожжи - Saccharomyces cerevisiae, винные дрожжи - Saccharomyces vini, спорынья ржи - Claviceps purpurea). Виды объединяются в роды, роды - в семейства (окончание на aceae), семейства - в порядки (окончание на ales), порядки в классы (окончание на mycetes) и отделы (окончание на mycota). Основные таксономические группы грибов являются категориями достаточно устоявшимися, однако предлагаемые разными авторами разные классификационные схемы весьма многочисленны и, порой, во многом отличаются друг от друга. В этой связи целесообразно придерживаться современной систематики и наиболее обоснованной в микологии классификации Айнсворта и Бисби 2001 года.

По сочетанию основных признаков (подвижность, строение зооспор или гамет, состав клеточной стенки, путь синтеза лигнина) в царстве грибов выделяют в настоящее время три самостоятельные эволюционные линии, берущие начало от различных групп древнейших жгутиковых Flagellatae.

Царство Fungi - настоящие грибы - согласно современным представлениям включает четыре отдела - хитридиомицеты, зигомицеты, аскомицеты и базидиомицеты. Хитридиомицеты имеют подвижные стадии. Представители трёх других и группы анаморфных грибов только с бесполым типом размножения подвижных стадий в цикле развития не имеют. В основе выделения этих отделов (классов) лежит тип полового процесса.

Существуют грибоподобные организмы, среди которых в царстве Protozoa выделяются миксомицеты.

Хитридиомицеты –наиболее древняя группа грибов, в цикле развития имеет жгутиковые стадии – зооспоры. Мицелий без перегородок. Отдел включает один класс Chytridiomycetes, это преимущественно водные формы (морские и пресноводные). Есть и паразиты водорослей, цветковых растений, беспозвоночных и грибов, или сапротрофы на субстратах, содержащих хитин, целлюлозу или кератин.

Зигомицеты.Отдел Zygomycota включает грибы, мицелий которых не разделён септами, исключение составляют представители некоторых порядков. Подвижные стадии отсутствуют. Клеточные стенки мицелия содержат хитин и хитозан. Бесполое размножение осуществляется спорангиоспорами, образующимися в спорангиях. Половой процесс – зигогамия – известен не у всех групп. В эту группу включают сапротрофные грибы и паразиты растений, животных. Грибов, микоризообразователи (везикулярно-арбускулярные микоризы большинства травянистых растений – порядок Glomales класса Zygomycetes), симбионты членистоногих, хищные зоопаговые грибы.

В классе Zygomycetes выделяют от 3 до 8 порядков на основе типа бесполых репродуктивных структур, характере ветвления воздушных гиф, комплексе признаков септ, присутствии и морфологии зигоспор, а также экологии.

Центральный порядок класса –Mucorales включает около 50 родов. Они представлены преимущественно сапротрофами, некоторые паразитами на растениях и грибах, на животных и человеке. Представители – мукор, ризопус, фикомицес, морттиерелла.

Порядок энтомофоровых – паразиты членистоногих, вызывают массовую гибель тлей, комаров, саранчи. Для них характерно образование мицелия с перегородками и отстреливающихся конидий.

Зоопаговые – хищные грибы. Развивающиеся за счёт почвенной микрофауны. Их клейкий мицелий приклеивается к клетке амебы и образует гаустории. Проникающие внутрь. Представители других хищных грибов образуют ловчие кольца, в которые попадают нематоды.

Аскомицеты и базидиомицеты –очень близкие группы грибов. Признаки, объединяющие эти группы: наличие в циклах развития дикариотической стадии, мицелий с септами, имеющими центральную пору, таллом преимущественно мицелиального строения, в отдельных группах – дрожжеподобный, клеточная стенка хитин-гексанового типа с разной долей участи хитина, у дрожжей в клеточной стенке присутствуют маннаны, бесполое размножение конидиями, отсутствие подвижных стадий, тенденция к образованию плодовых тел.

Различаются эти группы по характеру образования половых структур: эндогенному, в сумке, у аскомицетов или экзогенному, на базидиях, у базидиомицетов, продолжительности дикариофазы в цикле развития, строению септ в мицелии, ряду биохимических признаков.

Ascomycotaсамая большая по числу группа видов до 75% всех известных видов. Основная отличительная черта – наличие сумки – аска. Сумка представляет собой специализированную клетку, формирующуюся в результате полового процесса и являющуюся его конечным этапом, которому предшествует плазмогамия, кариогамия и мейоз. Сумка – репродуктивный орган, в ней формируются обычно 8 спор.

Для аскомицетов характерен септированный мицелий и полное отсутствие подвижных форм.

Сумки могут формироваться прямо на мицелии или внутри специальных образований – плодовых тел, которые в зависимости от строения носят названия – клейстотеции (замкнутые), перитеции (с отверстиями на вершине), апотеции (блюдцевидные). Весенние грибы леса – сморчки и строчки имеют апотеции в форме сморщенной шляпки на ножке.

Большинство видов аскомицетов – сапротрофы. В конидиальной стадии некоторые аскомицеты вызывают болезни культурных растений – мучнистую росу, паршу яблонь. Груш. Среди них есть микоризообразователи и симбионты лишайников.

Basidiomycota – отдел наиболее высокоорганизованных грибов. Основная отличительная черта – наличие специализированного органа базидии. Развивающегося в результате полового процесса и являющегося его конечным этапом. Базидия, как и аска- репродуктивный орган, на ней образуются споры, с помощью которых идёт дальнейшее размножение особи. Базидия представляет собой либо большую, нерасчленённую клетку, развивающуюся из конечной клетки гифы. Либо образование, расчленённое перегородками. Характерной особенностью базидии является наличие наружных выростов – стеригм. На которых располагаются базидиоспоры. На каждой базидии обычно располагается по 4 базидиоспоры.

Базидии образуются на мицелии, плодовых телах и из покоящихся спор. Прорастание базидиоспор – один из ведущих признаков в таксономии группы.

Другая существенная характеристика базидиальных грибов – своеобразное строение септ мицелия.

У большинства базидиомицетов характерное строение мицелия: он имеет так называемые «пряжки», лежащие сбоку на гифе. Пряжки участвуют в синхронном делении дикарионов в гифе, принимая при делении одно ядро в пряжку.

Плодовые тела базидиомицетов могут иметь разнообразную форму. На мицелии они часто располагаются по кругу, образуя так называемые «ведьмины кольца». Конидиальное бесполое спороношение у базидиомицетов встречается редко. Плодовые тела однолетние и многолетние, размеры их микроскопических до крупных, весом более 1 кг, а иногда и свыше. Они бывают рыхлыми, мясистыми, кожистыми, деревянистыми, имеют форму корочек, рогов, копытообразных выростов, шаровидных образований или состоят из ножки и шляпки.

У базидиомицетов с мясистыми плодовыми телами, состоящими из ножки и шляпки, гименофор бывает пластинчатый, зубчатый и трубчатый. Такой гименофор имеют хорошо известные съедобные и ядовитые грибы, распространённые в лесной зоне. Часть из них микоризообразователи, другие участвуют в разрушении растительного опада и древесины, третьи – паразиты многих деревьев (опёнок осенний Armillaria mellea). Плодовые тела шампиньонов, белых грибов, подосиновиков, лисичек, млечников используются в пищу, некоторые искусственно культивируются.

Фитопатогены среди базидиомицетов – головнёвые и ржавчинные грибы, наносящие ущерб посевам зерновых культур. Плодовые тела ядовитых грибов, таких как бледная поганка или мухомор служат для получения лекарственных препаратов.

Несовершенные грибы.Группа Deuteromycota (митотические грибы)

Разнообразна по характеру входящих в неё видов, включает формы с хорошо развитым септированным многоклеточным мицелием, но не имеющие половых спороношений. Некоторые из них представляют собой анаморфы (конидиальную стадию) аскомицетов, реже базидиомицетов. Для других половой процесс совсем не известен и они эволюционируют только в бесполой конидиальной стадии. Размножение происходит и вегетативным путём – таллоспорами или почками бластоспорами.

Положение этой группы в системе грибов всегда было сложным. Наиболее известны гифомицеты, насчитывающие до 10 тыс. видов. Их особенно много в почвах. Некоторые виды разлагают целлюлозу и другие полимерные соединения мёртвых растительных тканей. Самые распространённые среди почвенный гифомицетов – Penicillium и Aspergillus. К гифомицетам относятся также темноокрашенные грибы родов Alternaria, Cladosprium, Ulocladium, Stemphylium.Эти грибы синтезируют внутриклеточные черные пигменты меланины, которые после отмирания накапливаются в почве и входят в состав почвенного гумуса.

Некоторые виды несовершенных грибов известны как паразиты растений, наносящие большой урон сельскому хозяйству. Многие из них обитают в почве и поражают корневую систему растений. Они вызывают увядание хлопчатника (Verticillium daliae), фузариоз, корневые гнили, гипертрофию корней, черные ножки, гнили корневых шеек.

Слизевики или слизистые грибы не являются истинными грибами и выделены в последние годы в царство Protozoa, однако по некоторым признакам они сходны с ними, и поэтому их рассматривают часто совместно. Наиболее известными представителями слизистых грибов являются истинные слизевики (миксомицеты) -организмы,частовстречающиеся на гниющих стволах и пнях в сырых лесах. Их плодовые тела величиной 0,5-1 см иногда ярко окрашены в красивые желтые, оранжевые или красные тона. Отдел миксомикота (слизевиков) включает эукариотические гетеротрофные организмы, вегетативная (трофическая) стадия которых представлена голым многоядерным протопластом, способным к амебоидному движению по субстрату - плазмодием. Способ питания в основном голозойный: путём внутреннего переваривания частиц пищи, например бактерий. Размер их - от нескольких микрометров до нескольких сантиметров. Репродуктивная стадия - простой или сложный спорангий. Если внешние условия неблагоприятны, плазмодий превращается в твёрдый склероций из окружённых стенкой клеток (макроцист), которые при наступлении подходящих для вегетации условий снова прорастают в плазмодий.

Группа включает около 690 видов и подразделяется по уровню организации плазмодия, особенностям цикла развития и способу питания на 6 классов. (Кила капусты –Plasmodiophora).

Дрожжи

Грибы, вегетативная стадия которых представлена одиночными почкующимися или делящимися клетками, называют дрожжами. Дрожжи не составляют единого таксона среди грибов и встречаются как среди аскомицетов, так и среди базидиомицетов и несовершенных.

Клетки дрожжей имеют разную форму: округлую и овальную, стреловидную и лимоновидную, цилиндрическую и палочковидную, треугольную и серповидную. Иногда они образуют структуры, имитирующие мицелий. Он отличается от истинного мицелия тем, что возникает в результате почкования, а не апикального роста гиф и поэтому называется ложным, или псевдомицелием.

Известно около 1000 видов дрожжей, среди которых большинство – аскоспоровые или их несовершенные стадии (анаморфы). К аскомицетам относятся все так называемые «культурные» дрожжи, способные к спиртовому брожению и издавна используемые человеком для производства хлеба, пива, вина и некоторых других пищевых продуктов. Среди культурных дрожжей наиболее известны Saccharomyces cerevisiae (пивные, винные и пекарские дрожжи), Schizosaccharomyces pombe (африканские делящиеся дрожжи, активно сбраживающие сахара при t⁰ выше 30⁰ C.

В природе дрожжи в основном находятся в ассоциациях с растениями. Они обильно развиваются на листовых пластинках, в нектаре цветков, в экссудатах деревьев, в раневых повреждениях кактусов, на поверхности ягод, плодов и фруктов. Вместе с этими субстратами они попадают в подстилку и почву.

Значение грибов.Множество грибов - сапрофитов играет важную роль в круговоротах биогенных элементов на Земле и улучшении плодородия почвы сельскохозяйственных угодий. Вместе с сапрофитными бактериями они образуют группу редуцентов, разлагающих разнообразный органический материал до более простых соединений.

Аскомицеты и базидиомицеты участвуют в создании двух важнейших типов взаимовыгодного симбиотического союза: лишайников (симбиоз гриба и водоросли) и микоризы (симбиоз гриба и корней растений).

Лишайники могут служить примером высокоразвитого симбиоза между микроорганизмами. В талломе лишайника гриб и водоросль (или цианобактерия) так тесно связаны между собой, что образуют единое растительное тело. Формообразующим компонентом является грибная часть лишайника - микобионт. Гриб получает от клеток водоросли органические вещества (продукты фиксации СО₂), а сам снабжает водоросль минеральными солями и защищает ее от неблагоприятных воздействий. Водоросли и цианобактерии в лишайнике являются фикобионтами. Эти комбинированные микроорганизмы заселяют экстремальные места обитания, в которых ни один из партнеров не мог бы выжить в одиночку. Лишайники являются показателями чистоты данной местности.

У многих растений существует тесная ассоциация корней с грибами - микориза. Многие почвенные грибы могут проникать в корни растений и внедрятся в их клетки, при этом они могут стимулировать рост корней и самих растений, выделяя гетероауксины. Опытные грибники знают, что некоторые съедобные грибы растут только вблизи определенных видов деревьев (береза, ель, сосна, дуб), которые в микоризе играют роль растения-хозяина. Польза для гриба от такой ассоциации состоит в том, что он получает от растения продукты ассимиляции (углеводы, витамины), а для растения - в более эффективном поглощении минеральных веществ.

В последние десятилетия грибы широко использовали для промышленного производства антибиотиков. Первыми продуцентами пенициллина - антибиотика, который получил широкую известность уже в начале 40-х годов, стали разные виды Penicillium, в частности P. notatum и P. chrysogenum. Позже стали использовать десятки других грибов при получении новых антибиотиков: Aspergillus fumigatus, Penicillium griseofulvum, Lenzites sepiaria, Lenzites thermophila и др.

Велико хозяйственное значение дрожжей. Помимо общеизвестного использования их в хлебопекарной, кондитерской, ликероводочной и пивоваренной промышленности, они применяются как ценный питательный продукт, дополнительный источник белка, витаминов, ферментов, минеральных веществ, который широко внедряется в животноводстве. При этом для выращивания дрожжей используются относительно дешевые источники сырья.

Грибы, вредные для человека.Сапрофитные грибы играют весьма важную роль в биосфере, однако они же причиняют достаточно хлопот человеку, вызывая порчу пищевых продуктов и различных органических материалов. Натуральные ткани, кожа и другие товары широкого потребления, изготовленные из природного сырья, тоже легко разрушаются грибами. Поэтому при хранении зерна, фруктов, других продуктов и материалов применяют различные защитные меры.

Грибы часто являются причиной заболеваний растений, животных и человека. При этом грибы, в отличие от бактерий чаще поражают растения, что имеет огромное экономическое значение для производителей сельскохозяйственных растительных культур.