Положение микроорганизмов среди живых существ, принципы их классификации

Понятие "микроорганизм" не имеет точного таксономического смысла. Любой организм микроскопических размеров может называться микроорганизмом. Они относятся к различным таксономическим группам, имеют разное строение, размеры и типы питания, которые обусловливают различия в их экологических функциях и местообитаниях.

В соответствии с влиянием, которое микроорганизмы оказывают на организм человека, прежде всего - возможность вызвать инфекционное заболевание, их подразделяют на патогенные, условно-патогенные и непатогенные. Несмотря на всю первоочередную важность такого утилитарного подхода, систематика микроорганизмов всё же основана на принципах, общих для всех форм жизни.

1 Естественная систематика имеет конечной целью объединение родственных форм, связанных общностью происхождения, и установление иерархического соподчинения отдельных групп.

2. Искусственная классификация довольствуется более скромными задачами, объединяет организмы в группы на основе сходства их важнейших свойств, эту последнюю характеристику применяют для идентификации и определения микроорганизмов. Хорошо известным примером искусственной систематики бактерий является определитель Берджи.

Под классификацией понимают отнесение конкретного биологического объекта к определённой группе однородности (таксону) по совокупности присущих ему признаков.

Отношения между таксонами изучает систематика. В современной классификации микроорганизмов принята следующая иерархия таксонов: домен, филум, класс, порядок, семейство, род, вид. Вид – основная таксономическая единица. Микробиологи пользуются биномиальной системой обозначения объекта (номенклатуры), включающей родовое и видовое названия.

Определение (идентификация) микроорганизмов базируется на морфофизиологических, биохимических и молекулярно-биологических критериях. При этом признаки могут иметь неодинаковую значимость.

Более формальна нумерическая таксономия, где все признаки альтернативны и имеют «одинаковый вес». Это позволяет дать количественную оценку степени сходства и различия организмов путём вычисления коэффициентов сходства или соответствия.

Филогенетический подход к систематике микроорганизмов учитывает родственные связи и пути эволюции организмов. При такой классификации иерархия таксонов отражает генеалогическое древо.

Попытка перехода к филогенетической классификации микроорганизмов путём сравнения нуклеотидных последовательностей 16S рРНК, состоящей из 1500 нуклеотидов, из которых 900 консервативны. Эта молекула обладает достаточно большой, но не чрезмерной информацией и считается своеобразным «биологическим хрономертром». На основе множества сравнений с помощью компьютера было построено филогенетическое древо.

В настоящее время разрабатывается классификация всех живых существ, в которой выделены три домена: бактерии, археи и эукарии на основе анализа нуклеотидных последовательностей 16S рРНК.

Дабы более чётко очертить круг организмов, вовлекаемых в сферу нашего внимания на протяжении изучения этого курса, и составить представление об их положении в существующих системах классификации биоты, обратимся к подразделению живого мира на уровне царств.

На раннем этапе развития биологии существовало представление, что всё живое, обитающее на земле, подразделяется на 2 царства - животных и растений, фауну и флору. Это представление пошло от Аристотеля и было узаконено Линнеем в "Системе природы". С момента открытия и последующего интенсивного изучения мира микроорганизмов стало необходимым выделение нового третьего царства живых существ, названного Геккелем (1866) царством протистов. В него вошли водоросли, простейшие, грибы и бактерии. С эволюционных позиций ясно, что члены этого царства - потомки тех организмов, которые существовали до разделения животных и растений на две крупные ветви. Появление новых разделов биологии, в частности молекулярной биологии, усовершенствование техники микроскопирования, разработка генно-молекулярных методов исследования микроорганизмов способствовали дальнейшему выделению новых царств природы.

В 70-е года ХХ века возникли представления о существовании двух форм жизни, отражённых в клеточной организации прокариотного и эукариотного типов. Обнаруженные сначала с помощью электронного микроскопа цитологические различия, главным образом в ядерном аппарате, были затем подкреплены биохимическими данными о составе клеточных стенок и механизмов работы компонентов клетки, обеспечивающих синтез информационных молекул РНК. Разрыв между прокариотами и эукариотами оказался значительно большим, чем различия между растениями и животными. При этом царство протистов оказалось разделённым между теми и другими: бактерии и синезелёные водоросли (цианобактерии) отошли к прокариотам, а простейшие, грибы и все другие водоросли к эукариотам.

В современной биологии нет твёрдого твёрдо установившегося единого мнения о подразделении живого мира на уровне царств.

Широкую известность имеет пятицарственная система Уиттейкера (1969). Она основана с одной стороны, на строении клетки (прокариоты и эукариоты), с другой - на способах получения энергии и способах питания. разделивших эукариотные организмы на царства Plantae (фототрофы), Animalia (зоотрофы) и Fungi (осмотрофы). Растения, животные и грибы - три эволюционные линии, возникшие из протистов на основании фототрофного, зоотрофного и осмотрофного питания. Итак, Уиттейкер выделил царство Prokaryotaeи дифференцирует эукариоты на одноклеточные (Protista) и многоклеточные (Plantae, Animalia, Fungi). Царство прокариот включает микроорганизмы с примитивной организацией ядерных структур. В царство протистов включаются простейшие и некоторые водоросли. Грибы выделяются в отдельное царство Fungi.

Сочетания двух главных характеристик живых существ - способа питания и типа строения (организации клетки и надклеточной организации) разделяет все существа на принадлежащие к разным типам питания и типам строения.

Тип питания - автотрофный и гетеротрофный.

Тип строения - эукариоты (тканевые), эукариоты (одноклеточные и многоклеточные), прокариоты (преимущественно одноклеточные).

Пересмотр высших таксонов живого мира произошёл далее в связи с обнаружением среди бактерий группы организмов со специфической макромолекулярной организацией клеток и особыми биохимическими функциями. Это архебактерии, их считают одной из самых древних групп живых существ на нашей планете.

Накопление огромного фактического материала в микробиологии для удобства работы потребовало классифицировать изучаемые объекты.

После того как биохимикам удалось установить последовательность аминокислот в белках и нуклеотидов в нуклеиновых кислотах, эта информация была предложена в качестве филогенетического маркера как основа для размещения бактерий на филогенетическом древе. Исходя из представлений о том, что рибосомы, которые присутствуют во всех организмах, являются наиболее консервативными органеллами клетки, содержащими информацию, кодируемую нуклеиновыми кислотами, Карл Везе (1977) разработал концепцию филогенетического древа не только для бактерий, но и для эукариот. В качестве филогенетического маркера он использовал последовательность оснований олигонуклеотидов рибосомной молекулы 16S РНК. При сравнении последовательностей оснований олигонуклеотидов обнаружились связи между организмами, оценка которых привела к разделению органического мира на три надцарства, или домена: эубактерии, архебактерии и эукариоты.

В домене эукариоты выделяются царства растений, животных, грибов, простейших и водорослей. К сравнительно новому домену архей относятся микроорганизмы, разделённые на три филума: Euryarchaeota, Crenarchaeota, Korarchaeota. Первый включает повсеместно распространённые микроорганизмы. Это – метаногены – строгие анаэробы, обитающие в донных осадках или в рубце жвачных, экстремальные галлофилы, способные к фотосинтезу за счёт бактериородопсина.

Ко второму филуму относятся микроорганизмы, имеющие очень узкие и специфические места обитания. Это экстремофилы, зависящие от серных соединений, оптимумы рН и Т которых отличаются экстремальными значениями.

Третий филум зарезервирован за представителями до сего времени некультивируемых прокариот, для которых однако известны последовательности генов, кодирующих 16 S рРНК.

Открытие трёх эволюционных ветвей жизни, сформировавшихся на заре ее возникновения, явилось одним из основных достижений биологии конца ХХ века. Анализ по 16S РНК предоставил возможность создать единую классификационную систему, которую можно отразить в виде графа сходства последовательности оснований.