Грамположительные бактерии

Грамположительные бактерии объединяют все прокариоты с эндогенными спорами и актиномицеты с примыкающими к ним группами организмов. Характерны следующие признаки: наличие ригидной клеточной стенки грамположительного типа, хотя окраска по Граму у некоторых представителей может изменяться; движение, если оно есть, всегда осуществляется за счёт жгутиков, которые как правило, многочисленны и распологаются по всей поверхности клетки (перитрихиальный тип жгутикования).

Г+ бактерии с низким содержанием гуанина и цитозина

Образующие эндоспоры Г+ организмы - обычные обитатели почвы. Почти все хемогетеротрофы, использующие органические субстраты в процессах аэробного или анаэробного дыхания, либо брожения. Общий признак - способность образовывать покоящиеся клетки, эндоспоры, которые обладают уникальной устойчивостью к нагреванию, токсическим веществам, ультрафиолетовому облучению и ионизирующей радиации. Вегетативные клетки спорообразующих бактерий обычно подвижны, размножаются поперечным делением. В большинстве это палочки, редко - кокки. Есть аэробы (Bacillus) и анаэробы (Сlostridium, Desulfotomaculum).

Бациллы - аэробные в основном свободноживущие, редко облигатно-патогенные организмы палочковидной формы. Палочки обиночные или в цепочках разной длины. В большинстве случаев бациллы подвижны. При спорообразовании клетки иногда раздуваются, приобретая форму веретена или барабанной палочки. В почве бациллы участвуют во многих процессах, связанных с разложением белков, крахмала и других полисахаридов, составляя группу гидролитиков. Среди бацилл есть патогенные виды для человека - возбудитель сибирской язвы B. anthracis и насекомых B. thuringiensis, которая образует в спорангиях кристаллы токсина, который губительно действует на многих членистоногих (насекомых).

Анаэробные спорообразующие бактерии были впервые описаны Л.Пастером в 1861 как возбудители маслянокислого брожения. Это было большое открытие в биологии - обнаружение жизни без участия свободного кислорода. Позже анаэробы были найдены среди других бактерий.

Спорообразующие анаэробы представлены в почвах родами Clostridium, Anaerobacter. Среди спорообразующих анаэробов можно выделить несколько групп по физиологическим функциям.

1.Сахаролитические, сбраживающие простые углеводы, крахмал, пектин. целлюлозу. Бактерии этой группы способны активно фиксировать азот.

2.Клостридии, разлагающие в анаэробных условиях белки и вызывающие гниение. среди них - возбудители раневых инфекций (столбняка. гангрены), пищевых отравлений (ботулизм)

3.Пуринолитические, сбраживающие азотсодержащин гетероциклические соединения - пурины и пиримидины Cl. acidurici, Cl. сylindrosporum

4.Сульфатредуцирующие, окисляющие органические кислоты или водород с использованием сульфатов в качестве акцептора водорода Desulfotomaculatum.

Среди спорообразующих анаэробов обнаружено два вида грамотрицательных бактерий, отнесённых к новому роду Sporomusa. Это единственное исключение из общего правила, что эндогенные споры образуют только грамположительные бактерии.

Гелиобактерии –единственные Г+ фототрофы, способные к образованию настоящих эндоспор. Это облигатные анаэробы и фотогетеротрофы, содержащие в клетках уникальный бактериохлорофилл g. Они являются активными азотфиксаторами, встречаются в почвах и содовых озёрах.

Г+ кокки. Аэробные микрококки составляют обширную группу органотрофных бактерий, образующих различные по форме агрегаты клеток. Среди них много патогенных форм – Micrococcus, Staphylococcus, Streptococcus. К анаэробным коккам, осуществляющим разные брожения, относятся молочнокислые стрептококки, Sarcina ventriculi -обитатель желудка при крайне низком рН, обитатели рубца – разнообразные Ruminococcus, а также сбраживающие азотистые соединения Peptococcus.

Грамположительные бактерии с высоким содержанием Г+Ц

Коринеподобные бактерии – Г+ неспорообразующие палочки неправильной формы. Представлены группой родов, характеризующихся плеоморфным ростом с жизненным циклом кокк-палочка – кокк и специфическим способом деления клеток. Приводящим к образованию Т-Х-V-Y форм. У многих представителей коринеподобных бактерий клетка претерпевает дробление. При котором одновременно образуется несколько нерегулярных септ. Группа не имеет определённого таксономического статуса. Среди коринеподобных бактерий в почве наиболее распространены артробактерии, по Виноградскому. Представители собственно почвенной, автохтонной микрофлоры.

Актиномицеты составляют своеобразную группу бактерий, многим из которых свойственно морфологическое разнообразие клеток, в том числе способность к формированию ветвящегося мицелия. Мицелиальная организация определяет сходство актиномицетов с грибами. Подобно грибам они способны продуцировать внеклеточные ферменты – гидролазы, Ссособные разлагать сложные полимеры. Мицелий актиномицетов очень тонкий (диаметром 0.5-1,0мкм). При росте на плотных средах часть мицелия проникает в питательный субстрат (субстратный мицелий), а часть развивается над субстратом (воздушный мицелий). Размножаются актиномицеты фрагментами мицелия и спорами, которые образуются на мицелии. Споры могут быть одиночными. Двойными. Собранными в цепочки разной формы и длины или в спорангиях. Спороносцы бывают прямыми, волнистыми, спиральными. Споры чаще неподвижные, иногда снабжены жгутиками.

Современная систематика актиномицетов основана на традиционно используемых морфологических и физиолого-биохимических признаках этих организмов, а также на данных о химическом составе клеточных компонентов – составе оснований ДНК, характеристике липидов, составе компонентов клеточной стенки. На основе результатов определения одигонуклеотидного состава молекулы 16S рРНК создана филогенетическая система актиномицетов и родственных им бактерий. Актиномицеты составляют порядок Actinomycetales, включающий более 100 родов и входящий в класс актинобактерий.

Некоторые представители – патогенны человека, животных и растений. Образуют симбиотические азотфиксирующие ассоциации с растениями.

Природное местообитание – почва.

Актиномицеты являются продуцентами примерно половины всех известных антибиотиков, в том числе с антибактериальным, противогрибковым, противоопухолевым. Противовирусным, противопаразитарным действием.

Микоплазмы

Организмы, составляющие эту группу, являются очень мелкими прокариотами, полностью лишёнными ригидных клеточных стенок. Клетки ограничены только цитоплазматической мембраной и не способны к синтезу предшественников пептидогликана – мурамовой и диаминопимелиновой кислоты. Они не чувствительны к пенициллину и его аналогам.

Микоплазмы – гетеротрофы со сложными пищевыми потребностями, что затрудняет их культивирование на искусственных средах. Большинство видов – факультативные анаэробы. Колонии на плотных средах очень мелкие. Микоплазмы часто проникают внутрь среды, врастая в неё. В подходящих условиях образуют характерные колонии, похожие на яичницу-глазунью: непрозрачная центральная зона и просвечивающая периферическая.

Размножаются неправильным делением, в связи с чем в культуре наблюдаются клетки разной формы и размеров. Клетки имеют форму кокков, палочек, дисков, спирально закрученных нитей, грушеобразную, иногда с нитевидными отростками. Образуют также мелкие клетки, которые нельзя увидеть в световой микроскоп (менее 0.2 мкм). Они фильтруются через бактериальные фильтры. Микоплазмы можно считать самыми мелкими клеточными микроорганизмами из всех известных.

Микоплазмы могут вызывать заболевания у человека – микоплазмозы, пневмонию, болезни у растений. Свободноживущие микоплазмы найдены в горячих источниках. В почве имеют существенное значение Gallionella, Metallogenium, Siderococcuc, участвуют в процессах превращения железа и марганца.

Архебактерии

Согласно филогенетической классификации архебактерии составляют отдельный домен. Рибосомальная РНК архебактерий отличается от всех других прокариот, только они способны к образованию метана. Многие из них являются экстремофилами, развиваются в условиях крайних температур, кислотности и солевой концентрации.

По форме и размерам клеток, общим принципам их организации и характеру деления археи сходны с эубактериями, хотя только среди них обнаружены организмы кубической формы. Многие археи подвижны и имеют жгутики, похожие на бактериальные, но несколько отличающиеся деталями организации. Покровы клеток у разных архей могут иметь разное строение и химический состав, но им присуще наличие поверхностных слоёв, образованных белками или гликопротеидами.

Археи, по видимому не способны к паразитизму. По крайней мере, пока не известны археи, приносящие вред каким-либо другим организмам, хотя среди них много симбионтов. К взаимной пользе живущих совместно с другими организмами.

Архебактерии разделяются на три группы:

Метаногены Биологическое образование метана осуществляется только архебактериями. Метаногены относятся к строгим анаэробам и быстр – есть палочки, кокки, плоские угловатые формы, спириллы. Метанообразование происходит в почве. Некоторые метанобразующие архей входят в состав кишечной микрофлоры, живут в рубцах жвачных. Образуют витамин В₁₂ и снабжают им хозяев. Метанобразующие бактерии часто являются симбионтами простейших и человека.

Экстремальные галлофилы представлены небольшой группой архебактерий(галобактерий), развивающихся в рассолах при содержании соли не менее 10%. К ним относятся Halococcus, Haloarcula, Halobacterium.

Галобактерии развиваются в лагунах или соляных чеках, где испарение приводит к концентрации солей и сопутствующему этому накоплению органического вещества. При отсутствии кислорода и наличии света к этих архей происходит образование так называемых пурпурных или фиолетовых мембран – это участки, содержащие пигмент родопсин. Аналогичный родопсину человеческого глаза. В пурпурных мембранах за счёт энергии света происходит синтез АТФ, являющийся основным носителем энергии в клетках живых организмов. Клетки галлофилов содержат также красные каротиноидные пигменты, при их массовом развитии субстрат окрашивается в красный цвет.

Экстремальные термофилы представляют собой обитателей гидротерм и наиболее тесно связаны с эндогенными процессами в геосфере. Обитают исключительно в горячих источниках, на поверхности земли или на дне океана, обычно в зонах вулканической деятельности. Местом их обитания являются, в частности, окрестности глубоководных вулканических источниуов- «чёрных курильщиков», расположенных в океанах на тысячеметровых глубинах. Благодаря высокому давлению температура в них может достигать 200-300⁰ С. При взаимодействии воды источника с морской водой образуется тёмный осадок, источник как бы дымит. Отсюда происходит их название. Около таких источников развиваются экстремальные термофильные археи, некоторые из них растут даже при 100-120⁰ С. Это гипертермофилы Sulfolobus acidocaldarius.

На древней земле в начальные периоды эволюции, археи, видимо доминировали в биосфере и играли ведущую роль ведущую роль в биологических процессах трансформации элементов. В океанических глубинах около вулканических источников типа «чёрных курильщиков» могла развиваться жизнь, независимо от энергии солнца, возможность существования которой ещё недавно невозможно себе было представить. Влияние, которое оказали архебактерии на эволюцию жизни на Земле, трудно оценить. Сведения об этой группе живых организмов стремительно расширяются.