Формирование в ходе изучения дисциплины "зоология беспозвоночных" социально-личностных компетенций 55 страница
Выделительная система. Основным продуктом азотистого обмена у иглокожих является аммиак, который выделяется через наиболее тонкие участки стуенки тела. Другие азотсодержащие соединения поглощаются амебоидными клетками - целомоцитами, свободно взвешенными в полости тела, кровеносной системе, псевдогемальной системе, амбулакральной системе. Захватив вещества, полежащие удалению, эти клетки подходят к тонким участкам покровов и самостоятельно выходят наружу. В других случаях такие клетки, наполненные экскретами, образуют скопления в соединительной ткани разных участков тела, где и находятся пожизненно.
Половая система и размножение. Большинство иглокожих раздельнополо. Половая система расположена на аборальной стороне тела. У большинства групп половая система имеет радиальное строение и включает кольцевой половой столон (генитальный тяж), с которым связаны половые железы. Половой столон лежит в обособленном участке полости тела - кольцевом генитальном канале. Половые железы открываются наружу короткими половыми протоками. У офиур половые железы открываются не прямо наружу, а в тонкостенные бурсы. У голотурий половая железа непарная. Оплодотворение наружное. Заб.ота о потомстве выражена у небольшого числа видов.
Развитие. Дробление у иглокожих полное, радиальное, в результате дробления формируется бластула, претерпевающая инвагинацию. Далее следует формирование вторичного рта и ануса (см. раздел 3.23). После завершения этого процесса вторичный рот личинок оказывается расположенным на переднем конце тела - аборальном полюсе, а анальное отверстие - на заднем конце тела - оральном полюсе. Синхронно проходит энтероцельное формирование целомических структур. Особенностью формирования целомических образований у иглокожих является то, что первоначально возникает один целомический зачаток, который затем делится на два: правый и левый. Остальные две пары целомических зачатков возникают в результета перешнуровки тех двух целомических мешочков, которые возникли первыми. Развитие трех пар целомических зачатков, связь протоцеля с внешней средой за счет развития поры, связь мезоцеля с системой амбулакральных ножек - все это сходно с формированием целомических структур у полухордовых.
В результате этих процессов формируется личинка, носящая общее название - диплеврула. Для диплеврулы характерно наличие билатеральной симметрии, переднее положение рта, заднее положение ануса, наличие трех пар целомических мешков (протоцеля, мезоцеля и метацеля). Личинки иглокожих разных классов имеют специфические особенности, вследствие чего обозначаются разными названиями.
При осаждении личинок на субстрат происходит метаморфоз. Совокупность данных сравнительной анатомии, палеонтологии и эмбриологии позволяет сделать вывод, что в ходе исторического развития иглокожих перестройка организации происходила в связи с переходом свободно плавающих предковых форм к прикрепленному образу жизни. У современных иглокожих процессы метаморфоза всегда проходят сложно и у представителей разных классов различным образом. В самом общем виде эти процессы сводятся к следующему.
1. При осаждении на субстрат прикрепление совершается аборальным полюсом. Очень симптоматично, что личинки некоторых морских звезд проходят в своем развитии прикрепленную стадию.
3. Вследствие того, что прикрепление совершается аборальным полюсом, рот личинки (это уже вторичный рот!) перемещается на задний конец тела, который теперь становится верхним полюсом животного.
4. Анальное отверстие сдвигается в сторону, следствием этого становится приобретение кишечником петлеобразной формы и приобретение животным вторичной билатеральной симметрии.
5. Происходят перестройки целомических закладок (описаны ранее). За счет формирования амбулакральной системы устанавливается очень совершенная пятилучевая симметрия, а исходная билатеральная симметрия личинки (первичная билатеральная симметрия) утрачивается.
Яйцо иглокожих чаще всего содержит малое количество желтка. Их таких яиц вылупляются планктотрофные личинки, которые ведут свободные образ жизни в течение нескольких недель или месяцев. Реже яйца содержат большое количество желтка, тогда личинки являются лецитотрофными, период их свободной жизни значительно короче и не превышает месяца.
У морских звезд, морских ежей и офиур в тело взрослого животного превращается небольшая часть личинки, остальная же часть личинки атрофируется (некротический метаморфоз). У голотурий атрофии подвергается сравнительно небольшая передняя часть личинки, из остальной части строится тело взрослого организма, причем без особо сильных изменений организации личинки, в том числе ось личинки сохраняется как ось тела взрослого животного.
В дальнейшем тексте курса лекций метаморфоз представаителей отдельных классов обсуждаться не будет.
Регенерация. Это явление широко представлено у различсных иглокожих. В некоторых случаях способность к регенерации заходит так далеко, что приводит к бесполому размножению.
Как было указано ранее, тип Иглокожих делится на два подтипа Пельматозои (Pelmatozoa) иЭлеутерозои (Eleutherozoa).
Пельматозои являются более древней группой иглокожих. К этому подтипу относится 5 классов, из которых только класс Морские лилии представлен в современной фауне. Представители четырех ископаемых классов позволяют судить об эволюционном развитии иглокожих. Пельматозои чаще ведут (вели) прикрепленный образ жизни, реже - свободный образ жизни. К субстрату тело этих животных обращено аборальной стороной. Рот и анальное отверстие находятся (находились) на оральной стороне, обращенной в толщу воды. Тело мешковидное, шаровидное или в форме цветка. Скелет развит хорошо. Амбулакральная система не служит для движения.
Элеутерозои - это высшие свободноподвижные иглокожие. Тело звездообразной, шаровидной или червеобразной формы. Скелет есть вседа, но степень его развития различна. Ротовое и анальное отверстия находится на противоположных сторонах или – у червеобразных животных - концах тела. Амбулакральная система в большинстьве случаев служит для движения, в некоторых случаях эта двигательная функция амбулакральной системой утрачена.
Представления о происхождении иглокожих представлены в разделе 3.92.
ТЕМА 3.86
ПОДТИП ЭЛЕУТЕРОЗОИ (ELEUTHEROZOA)
КЛАСС МОРСКИЕ ЗВЕЗДЫ (ASTEROIDEA)
Питается она [гигантская морская звезда Pycnipodia] главным образом морскими ежеми, раками-отшельниками, нападает на крупных голотурий и поедает ослабленных или мертвых рыб… Когда эта эвезда ползет с тысячасми своих извивающихся ножек, она производит внушительное впечатление, а ее многочисленные помпоны из цепких педицеллярий и широкое гибкое тело делают ее грозным орудием уничтожения. В борьбе с сопротивляющейся рыбой ли крабом она может привести в действие более 15 тысяч ножек с присосками. Пикноподия заглатывает целиком крупных морских ежей, а спустя некоторое время выбрасывает наружу лишенную лишенную игл чистую скорлупу ежа. У.Фишер |
Этимология. Название происходит от двух греческих слов - звезда и и eidos - форма.
Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Морские звезды, как и все иглокожие, обитают только в морях. Они подвижны, ползают по дну. Большая часть видов распространена на сравнительно небольших глубинах. Самые маленькие виды имеют диаметр менее 2 см, самые большие - около 1 м, средние размеры звезд составляь 12 – 24 см. Специфическая форма тела определила название этой группы: тело включает центральный диск и отходящие от него лучи. Огромное большинство морских звезд имеет 5 лучей, однако представители семейства "солнечные звезды" имеют до 40 лучей. Лучи морских звезд оканчиваются широким основанием, постепенно переходя в диск. У представтелей одного рода - Culcita - лучи очень короткие, так что тело звезды выглядит как пятиугольник. Количество современных видов оценивается в 1500.
Внешнее строение. Морские звезды ползают на оральной стороне тела, которая обращена к субстрату. В центре этой стороны размещается рот. Посередине оральной стороны тела каждого луча тянется амбулакральная борозда, в которой находятся амбулакральные ножки. Края амбулакральной борозды защищены иглами, а изнутри амбулакральная борозда выстлана довольно крупными амбулакральными скелетными пластинками, эти пластинки продырявлены отверстиями через которые проходят амбулакральные ножки.
Сторона тела, обращенная от субстрата, называется аборальной. В центре ее находится плохо заметное анальное отверстие (у части морских звезд его нет). В одном из интеррадиусов аборальной стороны тела расположена мадрепоровая пластинка, которая обычно отличается по форме от соседних скелетных пластинок и, как уже указывалось, прободена отверстиями. У немногочисленных видов морских звезд мадреповые пластинки расположены во всех интеррадиусах. Как правило, наружная поверхность тела покрыта иглами или бугорками, редко эта поверхность гладкая.
Покровы. Строение покровов морских звезд не отличается от того, что было описано ранее, в общей характеристике типа.
Скелет. В окончательно сформированном виде скелетные пластинки морских звезд представляют собой крупные тельца различной формы, расположенные упорядоченно и неподвижно соединенные между собой. Для части морских звезд зарактерны специфические скелетные элементы - паксиллы. Эти сложные миниатюрные скелетные образования напоминают грибок с ножкой, по краю "шляпки" расположены игольчатые структуры. Паксиллы располагаются на аборальной стороне тела так, что края "шляпок" смыкаются между собой, а между "грибками" на поверхности покровов расположены тонкие выросты - жабры.
Педицеллярии. Педицеллярии морских звезд включают два элемента, подвижно соединенных между собой, так что педицеллярия в целом напоминате щипцы или ножницы. Оба элемента на своей внутренней поверхности несут шипы. Некоторые педицеллярии расположены на стебельке, другие являются сидячими. Размеры педицеллярий микроскопические. Расположены педицеллярии на аборальной стороне тела, иногда они рассеяны по все поверхности тела, в других случаях - сгруппированы. Значение педицеллярий описано в общем очерке организации иглокожих.
Общая полость тела. Устроена по общему для иглокожих типу.
Амбулакральная система. Приведенное ранее описание амбулакральной системы основано на строении амбулакральной системы именно морских звезд. К этому описанию можно добавить следующее. Для немногочисленных видов морских звезд характерно наличие мадрепоровых пластинок во всех интерадиусах. У тех видов морских звезд, которые обитают на илистых грунтах, амбулакральные ножки не имеют присосок. По ходу кольцевого канала амбулакральной системы, в интеррадиусах расположены небольшие тельца - так называемые Тидемановы органы, которые представляют собой лимфатические образования, в этих органах происходит разрушение бактерий и других нежелательных частиц, которые поступают в систему вместе с морской водой. У многих морских звезд в кольцевой канал открываются в интеррадиусах сравнительно крупные мешковидные образования - полиевы пузыри, являющиеся резервуарами амбулакральной жидкости.
Движение. Осуществляется только с помощью амбулакральных ножек. За счет очень прочного прикрепления присосок ножек морские звезды могут взбираться по камням или даже по вертикальным стенкам аквариума. Те морские звезды, которые обитают на илистых грунтах и амбулакральные ножки которых не имеют присосок, при передвижении опираются на вытянутые и заостренные кончики ножек, поддерживаемые в таком состоянии гидравлическим давлением. Передвигаются морские звезды с небольшой скоростью. Эти животные, будучи перевернуты, способны возвращаться в правильное положение за счет фиксации кончиков одного или двух лучей на субстрате и последующим их передвижением под перевернутый диск. Наконец. часть морских звезд способна изгибать свое тело в форме арки. Такую позу звезды занимают над двустворчатым моллюском, в ходе поедания последнего.
Перигемальная (псевдогемальная) система. Как уже указывалось ранее, только у морских звезд перигемальная система имеет продольную перегородку, состоящую из двух слоев целомического эпителия. В остальном перигемальная система устроена типичным образом.
Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система начинается ртом, расположенным в центре оральной стороны тела, и заканчивается анальным отверстием, расположенным в центре аборальной стороны тела. Как уже указывалось, у части видов звезд анальное отверстие отсутствует. Рот открывается в короткий пищевод, за которым следует крупный желудок, подразделенный на кардиальный и пилорический отделы. В пилорический отдел желудка открываются открываются печеночные выросты, которые по два расположены в каждом луче. Аборально от пилорического желудка отходит короткая кишка, котороая открывается анальным. Эта часть кишечника несет несколько карманообразных выпячиваний. Стенки пищеварительного тракта выстланы мерцательным гастродермисом, биение ресничек обеспечивает передвижение пищевых масс. Железистые клетки встречаются на всем протяжении пищеварительного тракта, но преобладают в пилорическом отделе желудка и печеночных выростах. Пищеварение главным образом внеклеточное. Всасывание продуктов переваривания пищи осуществляется преимущественно в печеночных выростах.
Для многих видов морских звезд характерна способность выворачивать наружу кардиальный отдел желудка, захватывая при этом пищу. Пищеварение частично происходит в таком вывернутом желудке, переваренные структуры поступают в пилорическую часть желудка и печеночные выросты. По завершении процесса желудок, конечно, втягивается в тело.
Морские звезды питаются живыми организмами и падалью. В рационе преобладают мало подвижные виды: другие иглокожие, моллюски, усоногие раки, но возможен захват и подвижных ракообразных, и рыб. Степень пищевой специализации разных видов неодинакова.
Многие виды звезд питаются двустворчатыми моллюсками: звезда или приоткрывает створки за счет прикрепления амбулакральных ножек к створкам моллюска и растягивания створок или использует естественную щель между створками. В любом случае в узкую щель протискивает вывернутый желудок, и моллюск переваривается в его собственной раковине. В ряде случаев такие морские звезды выступают вредителями устричных банок.
Некоторые морские звезды питаются губками (редкий случай), гидроидными и коралловыми полипами. Печальную известность получила тихоокеанская звезда терновый венец Acanthaster planci, котороая активно питается коралловыми полипами и уничтожила в отдельных местах коралловые рифы.
Немногочисленные виды морских звезд питаются мелкодисперсной пищей, частичко которой осаждаются на повержности ее тела. Такие частички склеиваются слизью и биением ресничек подгоняются ко рту. Некоторые виды морских звезд "расстилают" свой желудок по поверхности субстрата и переваривают попавшиеся органические структуры.
Дыхательная система. Поглощение кислорода осуществляется поверхностью амбулакральных ножек. Специализированные органы дыхания у морских звезд имеют вид небольших тонкостенных выростов, в которые заходит участки общей полости тела. Эти образования расположены на аборальной поверхности тела под "шляпками" паксилл.
Кровеносная система. Кровеносная система морских звезд устролена по общему для иглокожих типу.
Осевой комплекс органов. Приведенное ранее описание осевого комплекса органов основано именно на строении осевого комплекса органов морских звезд. Можно только добавить, что те виды морских звезд, которые имеют мадрепоровые пластинки во всех интеррадиусах, соответственно имеют столько же осевых комплексов органов.
Выделительная система. Выделительная система морских звезд не имеет каких-дибо заслуживающих упоминания особенностей, отличающих ее от общего типа выделительной системы иглокожих.
Нервная система и органы чувств. Нервная система морских звезд имеет типичное строение, но характеризуется слабым развитием аборальной нервной системы. На концах лучей морских звезд расположены глазные пятна, каждое из которых включает несколько десятков простых глазков. Вершины лучей морских звезд обычно отогнуты, поэтому глаза оказываются направленными вперед, в стороны или назад, а не к субстрату. По всей поверхности тела разбросаны одиночные сенсорные клетки, наиболее густо они расположены на на присосках амбулакральных ножек.
Половая система и размножение. Огромное большинство морских звезд раздельнополы, гермафродитизм характерен для единичных видов. Половых желез у морских звезд 10, расположены они на аборальной стороне тела по 2 в каждом луче. Все половые железы соединены с кольцевым половым столоном или генитальным тяжом, также расположенным на аборальной стороне тела. Напомним, что это образование расположено в обособленном участке полости тела - генитальном канале. Небольшие половые протоки открываются в интеррадиусах или - редко - на поверхности луча. Вне периода размножения половые железы развиты слабо, в период размножения увеличиваются в размерах, занимая большую часть полости луча. Обычно размножение происходит один раз в год. Плодовитость морских звезд велика и оценивается сотнями тысяч и миллионами яйцеклеток.
Забота о потомстве выражена редко, но все же имеются виды, прикрепляющие яйцеклетки к подводным предметам, вынашивающие яйцеклетки в особых карманчиках на поверхности тела и даже в кардиальном отделе желудка. В тех случаях. когда яйцеклетки вынашиваются на поверхности тела самки, личинки отсутствуют.
Развитие. Протекает по общему типу и проходит сложно. Первая стадия личинки называется биппинарией, более поздняя личинка называется брахиолярией. Эта стадия характеризуется наличием клейких участков на концах лучей и на диске, клейкие участки поверхности обеспечивают прикрепление осаждающихся личинок. Напомним, что в развитии некоторых морских звезд имеет место прикрепленная стадия.
Регенерация. Все звезды способны восстанавливать утраченный луч. Многие виды способные восстановить все тело из одного луча с участком центрального диска, при условии, если на этом участке находится мадрепоровая пластинка. Для некоторых видов морских звезд характерна способность к бесполому размножению: в этом слукчае в определенных учасках тела соединительная ткань размягчается, по этим линиям происходит разлом, а затем каждая из частей (чаще всего их только две) восстанавливает остальные части организма.
ТЕМА 3.87
ПОДТИП ЭЛЕУТЕРОЗОИ (ELEUTHEROZOA)
КЛАСС ОФИУРЫ или ЗМЕЕХВОСТКИ (OPHIUROIDEA)
Этимология. Название происходит от греческих слов: ophion - змея, ura - - хвост и eidos - форма.
Образ жизни, количество видов. Офиуры, как и все иглокожие, обитают только в морях. Они могут встречаться на грунтах разного качества и на разных глубинах, вплоть до глубин 8000 м. Среди офиур встречаются и комменсалы, обитающие на поверхности губок, коралловых полипов, морских ежей. Офиуры подвижны, они среди всех иглокожих наиболее подвижны. Общее число современных видов составляет около 2000 - это наиболее многочисленная группа современных иглокожих..
Внешнее строение. Внешне офиуры напоминают морских звезд. Главное их отличие от морских звезд заключается в том, что лучи (у офиур их чаще называют руками) четко отделены от диска. Диск голотурий имеет пятиугольную или округлую форму, он сплюснут в орально=аборальном направлении. Руки отходят от диска в вырезках: с аборальной стороны эта вырезка невелика и имеет форму острого угла, с оральной стороны тела вырезка доходит до середины диска, примыкая к вытянутым углам ротового отверстия, которое имеет форму пятилучевой звезды. Количество рук чаще всего 5, у части видов рук 6 – 9. Обычно для офиур характерен небольшой по размерам диск (1 – 3 см в диаметре) и длинные руки, длина которых в несколько раз (иногда до 20 раз) превышает диаметр диска.. Один из наиболее крупных видов офиур имеет диск диаметром около 12 сантиметров, а руки его достигают метровой длины. У части видов офиур руки ветвятся. Оральная поверхность рук плоская. аборальная - сильно выпуклая.
Как и звезды, офиуры ползают на оральной стороне, в центре которой расположено ротовое отверстие. Вокруг ротовго отверстия в интеррадиусах расположено 5 скелетных щитков, несущих зубцы. Естественно, эти скелетные щитки получают наименование челюстей или челюстных щитков.
Покровы. Покровы офиур отличаются тем, что эпителий в составе покровов имеется лишь в молодом возрасте, позднее большая часть поверхность тела оказывается покрытой только тонкой кутикулой, непосредственно под которой расположены скелетные элементы.
Скелет. Скелетные элементы офиур разнообразны и представлены щитками, иглами, чешуйками. Все эти элементы не отличаются принципиально от строения скелетных элементов других иглокожих. Диск голотурий с аборальной стороны покрыт небольшими склетными щитками, напоминающими рыбью чешую. С оральной стороны также расположены мелкие щитки, но кроме них и пять крупных щитков - челюстей. Отдельные щитки склета соединены подвижно, что позволяет диску совершать вентиляционные движения (органы дыхания у офиур расположены внутри диска).
Для офиур характерно отсутствие педицеллярий. Чрезвычайно важным признаком скелета офиур является наличие внутренних скелетных структур, расположенных в руках и называемых позвонками. Позвонки восходят к амбулакральным скелетным пластинкам иглокожих с открытой амбулакральной бороздой и формируются из этих элементов за счет образования впячивающегося внутрь эпиневрального канала, как это было описано в разделе 3.85.
Руки. Руки офиур имеют наружный и внутренний скелет. Элементы скелета расположены правильно, следствием чего оказывается членистое строение рук, а именно в руке последовательно расположены однотипные лементы скелета. Каждый членик руки под покровами несет четыре наружных скелетных пластинки или щитка: оральный, расположенный снизу, аборальный, расположенный сверху, и два латеральных, расположенных по бокам. У некотороых видов латеральные щитки сильно разрастаются, так что оральный и аборальный щитки сокращены в размерах и могут быть вообще вытесненными. На конце руки наружный скелет сливается в трубчатый членик, через отверстие которого высовывается терминальное амбулакральное щупальце.
Латеральные щитки несут определенное количество игл, которые могут быть расположены под прямым углом к продольной оси луча или на оральной стороне луча. Иглы расположены на бугорках и соединены с бугорками подвижно. Иглы получают от радиальных стволов эктоневральной и гипоневральной систем двойную иннервацию: сенсорную и двигательную. Количество игл, их размеры и форма различны у разных видов. Офиуры, ведущие эпибионтный образ жизни, с помощью этих игл удерживаются при лазании.
Внутри каждый членик руки несет элемент внутренненго скелета - упомянутый выше позвонок. Совокупность позвонков одной руки представляет ряд от начала руки до ее конца. Каждый позвонок несет на своей поверхности утолщения и углубления, эти структуры соседних позвонков образуют суставы. Между двумя соседними позвонками протянуты мышцы, расположенные в специальных впадинах. Эти мышцы, сокращаясь, обеспечивают движения позвонков относительно друг друга.
Движение. Как уже упоминалось офиуры являются наиболее подвижными видами иглокожих. Главными органами передвижения офиур являются тонкие длинные руки, поддерживаемые подвижно сочлененными позвонками. Руки части видов могут изгибаться как в горизонтальной, так и в вертикальной плоскостях, у других - только в горизонтальной плоскости. При движении диск приподнят над субстратом. Одна или две руки направлены вперед, одна или две - назад. Две руки занимают при движении латеральное положение. Эти руки, волнообразно изгибаясь, закидываются вперед, заякориваются своими верхушками и, сильно изогнувшись, резким толчком сдвигают диск вперед. Скорость передвижения офиуры Ophiura textularia, длина рук которой около 10 см, составляет примерно 1.8 м/мин, за один толчок животное сдвигается на 5.5 см. Доминирующей руки офиуры не имеют, при изменении направления движения ведущей ставится другая рука. Если животное ползет по поверхности других организмов, то гибкие руки способны обвиваться вокруг объектов. Представители трех родов закапываются в песок, где формируют норку, эти офиуры живут в норке постоянно, но две или три их руки высовываются на поверхность субстрата, обеспечивая питание и газообмен. Очень немногочисленные виды способны к настоящему плаванию за счет гребных движений рук. Амбулакральные ножки в движении используются лмшь у единичных видов.
Общая полость тела. Общая полость тела у офиур по сравнению с другими иглокожими очень сильно редуцирована в связи с ее вытеснением в диске развивающимися бурсами. В руках общая полость тела вытеснена позвонками.
Бурсы. От оральной поверхности диска в интеррадиусах берут начало 10 (по два в каждом интеррадиусе) мешковидных образований - бурс. Начинаются бурсы бурсальными щелями, каждая из которых тесно прилежит к основанию руки, таким образом оказывается, что основаание руки по обеим сторонам окаймилено бурсальными щелями. Бурсы впячиваются в полость тела, сильно вытесняя ее. Расположены бурсы между оральной поверхностью тела и желудком. Полости бурс щелевидными отверстиями связаны с внешней средой. В бурсы открываются протоки половых желез, у части видов офиур в полостях бурс развиваются яйца. Кроме того, бурсы выполняют функцию дыхания: внутрь полостей бурс за счет работы ресничек или мышечных сокращений поступает вода, газообмен происходит на стенках бурс.
Амбулакральная система. Амбулакральная система офиур в целом похожа на амбулакральную систему морских звезд (в том числе и в том, что каналы амбулакральных ножек проходят между соседними скелетными пластинками, а также в наличие полиевых пузырей), отличаясь от нее следующими признаками.
1. Амбулакральная борозда офиур замкнута в канал.
2. Мадрепоровая пластинка расположена на оральной стороне тела и несет только одну малозаметную пору. У некоторых видов офиур мадрепоровые пластинки находятся во всех интеррадиусах.
3. Каменистый канал (в составе осевого комплекса органов) от оральной стороны тела направляется вверх и впадает в кольцевой амбулакральный канал, расположенный под пластинками околоротового скелета.
4. Кольцевой канал несет в четырех интеррадиусах 4 полиевых пузыря, а в пятом интеррадиусе в кольцевой канал впадает каменистый канал, в этом интеррадиусе расположен осевой комплекс органов.
5. Радиальные амбулакральные каналы погружены в углубления, расположенные на оральной поверхности позвонков.
6. Амбулакральные ножки офиур низведены до состояния щупалец, они не имеют присосок и ампул (однако имеются местные расширения каналов амбулакральных ножек или радиальных каналов, который выполняют ту же функциию, что и ампулы). Каждая амбулакральная ножка заострена на конце и несет на нем многочисленные клейкие папиллы. Амбулакральные ножки способны вытягиваться и сокращаться. В каждом членике руки находятся два латеральных канала и две амбулакральные ножки. Клапаны латеральных каналов имеются. На оральной скелетной пластинке каждого членика руки офиур находятся по паре отверстий, через которые высовываются амбулакральные ножки. На конце каждой руки через концевой трубчатый скелетный членик выступает терминальное амбулакральное щупальце.
7. Первые две пары амбулакральных ножек каждого радиуса вдаются в ротовую полость офиуры и выполняют осязательную функцию при приеме пищи.
Перигемальная (гипоневральная) система. Организация и функции этой системы офиур не отличается принципиально от строения и функций ее у морских звезд. На данном этапе обсуждения целесообразно показать, как в руке офиур разные системы органов расположены относительно друг друга. На аборальной стороне тела расположен аборальный секлетный щиток, под ним - занимающая небольшой объем часть общей полости тела (ранее уже указывалось, что в руках офиур полость тела в сильно степени вытесняется развивающимся позвонком). Под полостью тела лежит позвонок и его мышцы. Под позвонком расположен радиальный амбулакральный канал, глубже него - радиальный перигемальный (гипоневральный) канал, на дне которого расположена кровеносная лакуна, а по обе стороны от нее - гипоневральная нервная система. Еще ближе к оральной стороне тела расположен эпиневральный канал, верхняя стенка которого представляет собой эктоневральную нервную систему Наконец наиболее оральное положение занимает оральный скелетный щиток.
Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система в офиур начинается ртом, лежащим в центре диска и имеющим форму правильной пятиконечной звезды. Рот окружен пятью крупными щи тками, несущими зубчики, как уже указывалось ренее, эти структуры получают сназвания челеюстей. За ртом следует короткий пищевод, который ведет в желудок. Этот последний занимает большую часть пространства внутри диска. Желудок несет боковые вдавления, что придает ему лопастной характер. Кишечник и анальное отверстие отсутствуют. Процессы внутриклеточного и внеклеточного пищеварения, а также всасывание происходят только в желудке.
Среди офиур имеются виды, питающиеся взвесями. Такие офиуры обычно именют ветвящиеся руки, что во много раз увеличивает их поверхность. Пищевые частицы прилипают к поверхности игл или к слизистым нитям, которые офиура натягивает между руками.Пойманные частицы снимаются амбулакральными ножками и от ножке к ножке передаются к ротовомсу отверстию. Другие виды офиур собирают со дна осадок, что совершается за счет работы амбулакральных ножек. Хищные офиуры ловят свою жертву гибкими руками, словно арканом. Затем рука изгибается и подносит пойманную жертву прямо ко рту. Относительно одного рода хищных офиур Ophipderma известно, что, если имеется достаточное количество пищевых объектов, она будет заглатывать их, пока не лопнет ее центральный диск.
Дата добавления: 2016-05-11; просмотров: 326;