Образовательные ткани

Интеркалярные меристемы. Располагаются в основаниях междоузлий, черешков листьев. Это остаточные первичные меристемы. Они происходят от верхушечных меристем, но их превращение в постоянные ткани задержано по сравнению с остальными тканями стебля. В большинстве случаев, например при развитии почек, их деятельность кратковременна. Иногда же интеркалярные меристемы функционируют продолжительное время, например, у оснований междоузлий хвощей, злаков и других однодольных, а также некоторых двудольных, например зонтичных.

Интеркалярный рост – явление, широко распространенное в мире растений. По существу все вегетативные побеги при основании междоузлий характеризуются интеркалярным ростом. Интересно отметить, что у злаков, после того как рост междоузлий и листовых влагалищ прекращается, в узко локализованных зонах при их основании (в сочленениях и утолщенных участках влагалища) еще длительное время сохраняется способность к росту. Эта потенциальная меристематическая способность может проявиться в период полегания стеблей злаков. В результате интеркалярного роста стебли поднимаются.

Раневые меристемы. Образуются при повреждении тканей и органов. Живые клетки, окружающие пораженные участки, дедифферинцируются и начинают делиться, т.е. превращаются во вторичную меристему. Раневые меристемы образуют каллюс – плотную ткань беловатого или желтоватого цвета, состоящую из паренхимных клеток разнообразных размеров расположенных беспорядочно. Из каллюса может возникнуть любая ткань или орган растения (на периферии формируется пробка, могут закладываться придаточные корни и почки, каллюс из раневых меристем возникает при прививках, обеспечивая срастание привоя с подвоем, в основании черенков, каллюс используют для получения культуры изолированных тканей).

Клетки, образованные меристемами, после периода роста, или растяжения, приступают к дифференциации, в результате которой они специализируются в выполнении определенных функций и становятся элементами тех или иных постоянных тканей.

Рост сопровождается увеличением объема и изменением формы клеток. Тонкие клеточные стенки способны к растяжению, клетки приобретают размеры и формы, характерные для постоянной ткани. Рост соседних клеток происходит обычно согласовано, что обеспечивает сохранность плазмодесм между клетками. Протопласты клеток, связанные плазмодесмами, образуют единую живую систему – симпласт. Иногда клетки растут иначе, внедряясь между соседними клетками, их стенки скользят относительно друг друга. Так могут возникать длинные прозенхимные клетки механических тканей и млечников.

3. Покровные ткани.

Покровные ткани расположены снаружи всех органов растений на границе с внешней средой. Они состоят из плотно сомкнутых клеток и выполняют барьерную роль, предохраняя органы растений от неблагоприятных воздействий. Эти ткани возникли с выходом растений на сушу и весьма разнообразны по строению и функциям.

Покровные ткани надземных органов — эпидерма, пробка — служат для защиты от высыхания и для газообмена.

Корни первичного строения, одевает эпиблема, регулирующая и обеспечивающая всасывание и выделение растворов. Строение эпиблемы мы рассмотрим в курсе анатомии корня.

Корни вторичного строения у двудольных покрыты перидермой и коркой, а у однодольных – экзодермой.

Эпидерма(кожица). Первичная покровная ткань, образующаяся из протодермы (формирующейся из туники) конуса нарастания побега на всех листьях, стеблях, а также на цветках, плодах и семенах. Эпидерма защищает внутренние ткани от высыхания и повреждений, препятствует прониканию микроорганизмов. Одновременно эпидерма обеспечивает связь со средой — через нее происходят транспирация (регулируемое испарение) и газообмен, иногда всасывание и секреция различных веществ (в том числе эфирных масел, ферментов и гормонов).

Эпидерма — сложная ткань, в ее состав входят морфологически различные клетки: основные клетки эпидермы; замыкающие и побочные клетки устьиц; трихомы, волоски.

Основные клетки эпидермы плотно сомкнуты, межклетники отсутствуют. В эпидерме стеблей и линейных листьев они в верхней проекции продолговатые, в листьях с широкими пластинками — более или менее изодиаметрические или лопастные. Боковые стенки, т. е. перпендикулярные поверхности, часто извилистые, что повышает прочность их сцепления.

Наружные стенки обычно толще остальных. Их внутренний, наиболее мощный, слой состоит из целлюлозы и пектина. Клеточные стенки могут пропитываться кремнеземом (режущие стебли и листья хвощей, некоторых осок и злаков) или содержать слизи (эпидерма клейких, легко распространяющихся семян льна, айвы и др.).

С наружной стороны вся эпидерма покрыта сплошным слоем кутикулы. Помимо кутина в ее состав входят вкрапления воска, что еще больше снижает проницаемость кутикулы для воды и газов. На поверхности кутикулы воск может образовать сплошной налет, состоящий из чешуек, палочек и других структур. Этот сизый, легко стирающийся налет хорошо заметен на листьях капусты или плодах сливы, винограда. Если его удалить, то плоды будут быстрее портиться. Мощность кутикулы и ее состав во многом определяют химическую стойкость и проницаемость эпидермы. В условиях засушливого климата у растений развивается более толстая кутикула. У растений, погруженных в воду, кутикулы нет.

Клетки эпидермы имеют живой протопласт, обычно с хорошо развитой эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи. У некоторых растений (традесканции) в цитоплазме можно видеть лейкопласты. У водных растений, папоротников, обитателей тенистых мест, а также и многих светолюбивых растений (герань, подсолнечник, кактусы) встречаются хлоропласты.

Из эпидермы могут возникать придаточные почки, феллоген; в культуре можно получить зародышеподобные структуры. У некоторых, преимущественно тропических, растений эпидерма многослойна, одна из ее функций — запас воды.

Устьица — специализированные образования эпидермы, регулирующие газообмен, необходимый для дыхания и фотосинтеза, транспирации. Устьице состоит из двух замыкающих клеток, между которыми находится устьичная щель – межклетник. Под ней расположена дыхательная подустьичная полость. Она способствует лучшему газообмену между внутренними частями органа и внешней средой. Часто к замыкающим клеткам примыкают две или более побочные клетки, отличные от основных клеток эпидермы. Замыкающие и побочные клетки представляют собой устьичный аппарат.

Образуются устьица из инициальных клеток, возникающих в протодерме – ткани дающей начало покровной ткани. Инициальная клетка делится, давая две замыкающие клетки, между которыми образуется путем мацерации межклеточного вещества и разъединения клеточных стенок межклетник — устьичная щель. Инициальная клетка может претерпевать несколько делений, тогда кроме замыкающих формируются околоустьичные побочные клетки.

Стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно: брюшные (обращенные к щели) толще спинных (примыкающих к эпидерме). Замыкающие клетки содержат хлоропласты с хорошо развитыми тилакоидами и многочисленные митохондрии в активном состоянии. Устьица могут находится как в открытом состоянии так и в закрытом. Механизм открывания и закрывания устьичной щели основан на осмотических явлениях.

При повышении тургора тонкие стенки растягиваются, увлекая за собой толстые, и устьичная щель увеличивается. При падении тургора она закрывается, так как замыкающие клетки принимают первоначальное положение. Главная роль в изменении тургора и объема замыкающих клеток принадлежит ионам калия.

Трихомы — различные по форме, строению и функции выросты клеток эпидермы. Они имеют форму волосков (кроющих или железистых), чешуек и др. Функции большинства типов трихом неясны. Кроющие трихомы могут быть одноклеточными (у яблони), многоклеточными неразветвленными (у картофеля) или разветвленными (у коровяка), звездчатыми (у лоха).

Волоски способны долго оставаться живыми. Но часто протопласты в них отмирают, волоски заполняются воздухом. Такие волоски защищают растение от сильной солнечной инсоляции, излишнего испарения и колебаний температуры. Многие высокогорные растения (эдельвейс) отличаются сильным опушением. Некоторые мертвые волоски, например покрывающие семена хлопчатника, достигают в длину 55 мм и широко используются в текстильной промышленности. Трихомы защищают растение от насекомых — чем гуще опушение, тем реже насекомые используют его в качестве пищи или для откладки яиц, на крючковатые трихомы насекомые и их личинки накалываются.

Помимо волосков на эпидерме образуются эмергенцы, в формировании которых принимают участие более глубоко расположенные ткани. К ним относят жгучие волоски крапивы, шипы розы, ежевики.

Эпидерма функционирует, как правило, один год, обычно к осени ее заменяет пробка.

Пробка(феллема). Вторичная покровная ткань развивается из клеток пробкового камбия, феллогена. Феллоген — вторичная меристема, он возникает из основной паренхимы, лежащей под эпидермой или более глубоко (смородина, малина), а иногда и в самой эпидерме (ива). У большинства деревьев и кустарников феллоген закладывается в однолетних побегах уже в середине лета. Клетки феллогена делятся параллельно поверхности органа (тангентально), откладывая наружу клетки феллемы, внутрь — феллодермы. Клеток феллемы образуется всегда больше, чем феллодермы. Феллема (покровная ткань, пробка), феллоген (образовательная ткань) и феллодерма (основная ткань, хлорофиллоносная паренхима) — образуют единый покровный комплекс — перидерму.

Клетки пробки соединены очень плотно, без межклетников, их клеточные стенки вначале очень тонкие, затем утолщаются. Вторичные клеточные стенки состоят из слоев суберина и воска, не пропускающих воду и воздух. Опробковение стенок ведет к отмиранию протопласта. По мере того как эпидерму сменяет перидерма, зеленый цвет побегов переходит в бурый. «Вызревшие» к осени побеги первого года жизни, защищенные перидермой, способны к перезимовыванию. Пробка защищает органы растений от потери воды, проникновения болезнетворных организмов, резких колебаний температуры, так как обладает малой теплопроводностью.

Газообмен и транспирация в органах, покрытых перидермой, происходят через чечевички. Чечевичка — участок перидермы с рыхло расположенными клетками пробки. Чечевичка с поверхности выглядит как бугорок. По межклетникам этой выполняющей ткани циркулируют газы и водяные пары. С наступлением холодов феллоген откладывает под выполняющей тканью замыкающий слой из плотно соединенных клеток, препятствующий испарению. Весной этот слой под напором вновь формирующихся клеток разрывается. По мере утолщения ветвей чечевички растягиваются (у березы они имеют вид черточек, у осины — ромбов).

У древесных растений перидерма образуется на ветвях, стволах, корнях и почечных чешуях, на некоторых плодах, в местах поражения органов; у двудольных трав — на корнях, гипокотиле, иногда на корневищах, клубнях. Наиболее массивна ежегодно нарастающая пробка стволов пробкового дуба, используемая в промышленности.

Степень сформированности перидермы и ее характер необходимо учитывать при выборе способов и режима хранения овощей. В перидерме корнеплодов моркови слой пробки тонок, феллоген здесь продуцирует преимущественно феллодерму, она мощнее, чем феллема. Корнеплоды во избежание иссушения хранят в песке. Успех хранения клубней картофеля зависит во многом от сформированности перидермы. С молодых клубней слой пробки легко снимается, так как рвутся живые тонкостенные клетки феллогена. После того как феллоген дифференцируется в постоянные ткани, картофель можно закладывать на хранение.

Лишь у некоторых древесных (осины, бука, лещины) перидерма защищает стволы в течение всей жизни, а у большинства — через 10...30 лет заменяется коркой. На стволах развивается несколько перидерм, каждая последующая закладывается глубже предыдущей. Живые ткани, заключенные между слоями пробки, отмирают, и формируется покровный комплекс — корка (ритидом). Корка состоит из нескольких слоев пробки и заключенных между ними отмерших тканей. Если образование перидерм происходит не по всей окружности ствола, а отдельными полудугами, то корка формируется неправильными кусками. Такая корка называется чешуйчатой и образуется у большинства растений. Кольцеобразная корка формируется в том случае, если каждая вновь возникающая перидерма опоясывает ствол, периодически отрезая цилиндрические участки коры (например, у винограда).

Корка не способна к растяжению, поэтому при утолщении ствола в ней появляются трещины. На дне трещин во внутренней перидерме имеются чечевички, обеспечивающие газообмен. Корка надежно предохраняет стволы от механических повреждений, лесных пожаров, резкой смены температур.

4. Проводящие ткани.

Важнейшим приобретением растений в их морфологической эволюции было появление двух специализированных органов, ответственных за разные способы питания: корня, поглощающего воду и минеральные вещества из почвы, и листа, создающего в процессе фотосинтеза органические вещества, необходимые не только как конструктивный материал для непосредственного образования новых клеток, но и для создания резерва этих веществ, реализуемых по мере надобности.

Фотосинтез не может происходить без воды, равно как рост и функционирование корня, также участвующего в синтезе органических соединений, в том числе некоторых аминокислот и гормонов; это требует поступления в корень органических веществ, продуцируемых листьями.

Возможность перемещения веществ по растению достигается развитием в них специальных проводящих тканей: ксилемы (от греч. xylon — дерево), или древесины, и флоэмы (от греч. phlois — кора), или луба.

По ксилеме в восходящем направлении передвигается вода с растворенными в ней минеральными веществами, поглощаемыми корнем из почвы, и органическими, вырабатываемыми самим корнем.

По флоэме в нисходящем направлении — от листа к корню — движутся продукты ассимиляции, главным образом, углеводы.

Так как вещества могут транспортироваться только в виде водных растворов, очень важно наличие тесных контактов между обеими проводящими тканями, их объединение в систему взаимосвязанных проводящих пучков, типы, строения которых определяет характер расположения в них ксилемы и флоэмы.

По взаимному расположению флоэмы и ксилемы выделяют несколько типов проводящих пучков:

в коллатеральных, или бокобочных пучках, встречающихся в стеблях и листьях многих семенных растений, тяжи ксилемы примыкают к тяжам флоэмы;

в биколлатералъных, или двубокобочных пучках, свойственных некоторым двудольным, например, представителям семейства тыквенных, пасленовых, тяжи ксилемы располагаются между двумя тяжами флоэмы — внутренним и наружным;

в радиальных пучках у корней тяжи ксилемы чередуются с тяжами флоэмы, так как находятся на разных радиусах. По числу участков ксилемы и флоэмы различают радиальные пучки: диархные (в пучке два участка ксилемы и два флоэмы), триархные (три участка ксилемы и флоэмы), тетрархные (четыре участка), пентархные (пять участков) и полиархные (больше пяти участков ксилемы и флоэмы);

в концентрических пучках одна из тканей полностью окружает другую: если ксилема расположена вокруг флоэмы, пучок называют амфивазальным (такие пучки встречаются у некоторых однодольных растений, например, у Лилейных, Осоковых или некоторых двудольных Гречишные, Бегониевые), если, наоборот, ксилема окружена флоэмой, пучок называют амфикрибральным (такие пучки характерны для папоротников).

Ксилему и флоэму образуют специальные меристемы — прокамбий и камбий. Проводящие ткани, возникшие из прокамбия, относят к первичным, а ткани, развивающиеся из производных камбия, — ко вторичным.

Первичные ксилему и флоэму делят на протоксилему и протофлоэму, элементы которых дифференцируются из клеток прокамбия на очень ранней стадии развития органов растений, а также метаксилему и метафлоэму, появляющиеся позднее. Первичные проводящие ткани имеют все высшие растения, вторичные — свойственны, главным образом, голосеменным и двудольным покрытосеменным. В их коллатеральных и биколлатеральных пучках первичные флоэма и ксилема отделены одна от другой вторичными проводящими тканями, при этом между вторичной ксилемой и расположенной снаружи от нее вторичной флоэмой, находится прослойка камбия. Такие пучки называются открытыми в отличие от закрытых, которые состоят из первичных тканей и не имеют камбия.

Клетки, составляющие флоэму и ксилему, первоначально осуществляли только проведение веществ. В процессе эволюции растений произошла дифференциация этих клеток на несколько структурных типов. Одни из них сохранили за собой только функцию транспорта веществ, другие стали выполнять иные функции, в том числе механическую, функцию запасания веществ, их выделения. Таким образом, из простых тканей, имеющих однородное строение, проводящие ткани превратились в ткани сложные по и по составу элементов, и по разнообразию свойственных им функций. Особенно сложное строение характерно для вторичных проводящих тканей древесных растений.