Тема: Анатомическое строение и функция мышц.
План:
1. Анатомическое строение и функции мышц.
2. Понятие о мышечном тонусе.
Кости и их соединения получили название пассивного аппарата движения. Они имеют все приспособления для выполнения определенных движений, но не способны к самостоятельной работе и нуждаются в особом аппарате, который приводил бы их в движение. Таким двигателем в организме животного является активный аппарат движения – мышцы. У низших животных иногда большую роль, а у высших – лишь незначительную подобную роль играет мерцательный эпителий, обуславливающий возможность движения независимо от наличия мышц. Но, в основном, у высших животных всякие движения совершаются за счет активного аппарата движения – мышц. Клеткам всех видов тканей в некоторой степени свойственна способность к сокращению. Но мышечная ткань в этом отношении отличается особой активностью. Поэтому из всех видов движений, которые наблюдаются в животном мире, мышечные движения наиболее дифференцированы. Общая масса скелетных мышц у взрослого человека составляет 35 – 40 % веса тела. У женщин этот процент несколько ниже, чем у мужчин. У детей мышцы составляют относительно меньшую массу – 20 – 22 %. С возрастом процент повышается, а к старости уменьшается до 25 – 30 %. У спортсменов с хорошо развитой мускулатурой общий вес мышечной массы может достигать даже 50 % веса тела. Мышцы имеют важное значение в жизнедеятельности организма. Они оказывают влияние на все его системы и образования. В результате сокращений мышц осуществляется движение скелета и активные перемещения тела в пространстве. Деятельность мышц, регулируемая ЦНС, обеспечивает возможность производить самые разнообразные движения: дыхательные, жевательные, мимические, трудовые, спортивные, художественные. Само сохранение вертикального положения, столь характерного для человека, невозможно без участия мышц, так как только они могут обеспечить удержа-ние в неподвижном состоянии одних костей относительно других при вертикальном положении всего тела. Тело поддерживается в определенном положении благодаря частичному сокращению мышц спины и шеи, а также сгибателей и разгибателей нижних конечностей. Когда человек стоит, сгибатели и разгибатели бедра одновременно должны быть сокращены таким образом, чтобы туловище не могло упасть ни вперед, ни назад. В то же время сокращения сгибателей и разгибателей голени удерживают ногу от сгибания в колене, чтобы она могла служить опорой туловищу. Когда к определенной позе добавляется движение (например, при ходьбе), то необходима сложная координация процессов сокращения и расслабления мышц обеих ног. Неудивительно, что обучение ходьбе – процесс очень медленный и длительный. И.М. Сеченов писал: «Мышцы – суть двигатели нашего тела; но сами по себе, без толчков из нервной системы, они действовать не могут; поэтому рядом с мышцами в работах участвует всегда нервная система и участвует на множество ладов». Таким образом, мышцы в неразрывном единстве с нервной системой являются органами движения.
Различия между расами по строению мышц изучены плохо, хотя этому вопросу посвящено немало работ. Большинство из них выполнено на небольшом материале и имеют тенденциозный характер – стремятся доказать примитивное строение мускулатуры не европеоидных рас. Однако обширные исследования, проведенные на африканских и американских неграх, опровергли эти утверждения. Можно думать, что особенности мускулатуры, связанные со специфическими свойствами человека, одинаково хорошо развиты у представителей разных рас. Некоторые различия между расами отмечены в строении мимических мышц: в степени развития мышцы, опускающей угол рта (у европеоидов и монголоидов мышцы шире, чем у негроидов). В степени развития круговой мышцы глаза (мышца сильнее развита у монголоидов и негроидов, чем у европеоидов); в степени развития мышцы гордецов (мышца шире у рас, имеющих широкий корень носа, например у меланезийцев).
Любая скелетная мышца состоит из трех частей: средней, активной части – называемой телом или брюшком и состоящей, главным образом, из поперечнополосатой мышечной ткани, и двух сухожильных концов (сухожилий), образованных плотной соединительной тканью и служащих для прикрепления мышц к костям. Здесь, естественно, необходимо подробно познакомиться со строением мышечной ткани.
Как уже говорилось ранее, существует три разновидности мышечной ткани: гладкая, поперечнополосатая и сердечная. Все эти разновидности обладают одним основным функциональным свойством – сократимостью, которая зависит от способности находящихся в этой ткани тонких нитей, миофибрилл, изменять свою длину, становиться то короче и толще, то длиннее и тоньше. В данной лекции мы не будем останавливаться на микроскопическом строении гладкой мышечной ткани и сердечной мышцы, о них разговор пойдет в свое время. Отметим только то, что сокращение их не зависит от нашего сознания.
Поперечнополосатая мышечная ткань по функции является произвольной, поскольку ее сокращение и расслабление подчиняется воле человека, хотя и далеко не всегда. Структурно-функциональной единицей ее является поперечнополосатое мышечное волокно. В дальнейшем, только для краткости, мы будем именовать его – мышечное волокно или даже короче – волокно. Волокно имеет форму цилиндра с ровной, гладкой поверхностью и с закругленными концами. В мимических мышцах головы человека и в мышцах низших позвоночных животных встречаются волокна, заканчивающиеся разветвлениями. В мышцах волокна располагаются продольно. Толщина их 10 – 100 мкм, а длина различна и достигает в некоторых случаях 12,5 см. В коротких мышцах длина волокна совпадает с длиной мышцы, в длинной мышце волокна обычно заканчиваются, не доходя до конца этой мышцы. В мышечном волокне обнаруживаются те органоиды, которые свойственны любой клетке. Наиболее важным, в функциональном отношении, структурным элементом служат миофибриллы, которые обуславливают сократимость. В поперечнополосатой мышечной ткани, в отличие от гладкой, они неоднородны; этим можно объяснить их поперечную исчерченность. Основную массу мышечного волокна составляют миофибриллы, расположенные в цитоплазме, которая в мышечном волокне получила специальное название саркоплазма. В волокне много ядер, число которых, в зависимости от длины волокна, доходит до нескольких десятков и даже сотен. Но, несмотря на это, общая масса ядер, по сравнению с массой волокна, невелика. Ядра обычно овальной формы, иногда слегка вытянуты вдоль волокна, с небольшим содержанием хроматина. Они располагаются ближе к поверхности волокна, т.е. занимают периферическое положение. Миофибриллы в мышечном волокне образуют пучок, который тянется от одного конца волокна к другому. Толщина миофибриллы в мышцах большинства животных колеблется от 0,5 до 2 мкм. Каждая миофибрилла состоит из правильно чередующихся дисков, которые различаются по своим физико-химическим свойствам. Одни из них оптически анизотропны и поэтому в проходящем свете кажутся темными. Их обозначают буквой «А». Другие – изотропные – светлые и обозначаются буквой «И». Диски, в свою очередь, разделяются мембраной на две части. В диске «А» эта мембрана обозначается через «М» (мезофрагма), в диске «И» - через «Т» (телофрагма). Во всех фибриллах темные диски располагаются на одном уровне с темными, а светлые – со светлыми. Благодаря этому, волокно выглядит поперечно-исчерченным.
Биофизика мышечного сокращения.Электронные микрофотографии показывают, что мышечные фибриллы состоят из продольных нитей, называемых миофиламентами. Существует два типа таких нитей: толстые и тонкие. Установлено, что толстые нити состоят из миозина, а тонкие – из актина. Толстые и тонкие нити расположены таким образом, что на поперечном разрезе каждая толстая нить окружена шестью тонкими. При сокращении толстые и тонкие нити не изменяют своей длины, а скользят друг по другу; при этом мостики между нитями разрываются, а затем образуются вновь, несколько сместившись по длине нити. Когда мышца сокращается, она становится короче и толще, но общий объем ее остается прежним. Это было доказано экспериментальным путем – отпрепарированную мышцу помещали в стеклянный сосуд с узким горлышком и наполняли сосуд водой, а затем к мышце прикладывали электрическое раздражение, заставляя ее сокращаться и расслабляться; никакого изменения уровня воды в горлышке сосуда при этом не отмечалось.
Предполагают, что действительно сократимой частью мышечного волокна является белковая цепь, которая укорачивается в результате изгибания, сопровождаемого сближением звеньев или удалением воды из «внутренних пространств» белковой молекулы. В этом участвуют два белка: миозин и актин, которые способны сокращаться. Но если их смешать в пробирке и добавить калий и АТФ (аденозинтрифосфат), то система становится способной к сокращению.
Паровая машина может превращать в полезную работу только около 10 % тепловой энергии, полученной от сжигания топлива, остальное тепло рассеивается. Мышцы же способны использовать для сокращения от 20 до 40 % химической энергии молекул питательных веществ, например, глюкозы. Остальная часть переходит в тепло, но не теряется полностью, а частично используется для поддержания температуры тела. Если человек не производит сокращений мышц, то образующегося в организме тепла недостаточно для того, чтобы согревать тело в условиях холода. Тогда мышцы начинаю сокращаться непроизвольно («дрожь»), и образующееся при этом тепло восстанавливает и поддерживает нормальную температуру тела.
Функциональный элемент мышцы, называемый двигательной единицей, состоит из моторного нейрона и группы мышечных клеток, иннервируемых его аксоном; все эти клетки сокращаются, когда по аксону к двигательным концевым пластинкам приходит нервный импульс. По приближенной оценке, у человека имеется около 250 млн. мышечных клеток, тогда как число мотонейронов в спинном мозге составляет всего лишь около 420000. Вполне очевидно, что некоторые мотонейроны иннервируют большее или меньшее количество мышечных волокон. Возможности тонкого управления мышцей находится в обратной зависимости к числу мышечных волокон в двигательной единице. Например, в мышцах глазного яблока на одну двигательную единицу приходится всего лишь 3 – 6 волокон, тогда как в мышцах ноги их число достигает 650 на одну единицу. Сила сокращения мышцы, в которую входят тысячи двигательных единиц, зависит от того, сколько единиц сокращается, и как они действуют – одновременно или поочередно. Мышца сохраняет способность сокращаться и после того, как она выделена из организма. Для экспериментальных целей обычно используют икроножную мышцу лягушки.
Как уже было сказано выше, средняя часть мышцы (тело или брюшко) состоит из поперечнополосатой ткани. Здесь группы мышечных волокон, располагаясь параллельно друг другу, объединяются в пучки сначала 1-го, а затем 2-го, 3-го и последующих порядков. Такое объединение волокон и пучков между собой происходит за счет рыхлой соединительной ткани, которая называется эндомизиумом. Эндомизиум, рыхло соединяя мышечные пучки, не мешает скользить отдельным пучкам относительно друг друга, но и не дает им возможности отделиться друг от друга. Снаружи вся мышца (в т.ч. и сухожилия) покрыта тонким слоем рыхлой соединительной ткани - перимизиумом, который объединяет все мышечные волокна и пучки в единую мышцу. По соединительнотканным прослойкам в мышцу проникают кровеносные
сосуды, питающие мышцу и нервы, передающие ей раздражение.
Концы мышцы, служащие для прикрепления ее к костям, построены из плотной оформленной соединительной ткани, коллагеновые волокна которой располагаются параллельно друг другу. Они отличаются от мясистой средней части, окрашенной в красный цвет, желтовато-белесоватым цветом и большой сопротивляемостью на растяжение. Необходимо особо остановиться на вопросе о способе прикрепления мышц к костям. Когда спортсмен тяжелоатлет поднимает большую тяжесть, мы удивляемся тому количеству килограммов, которые он может поднять (кг.), но при этом не отдаем себе отчета в том, какую силу развивают мышцы. Какую громадную силу развивает сокращающаяся мышца, можно видеть на следующих сравнительно простых примерах: если бы человек удерживал на ладони 1 кг, и при этом был бы напряжен только один бицепс, то последний тянул бы с силой около 12 – 16 кг. Другой пример: чтобы приподнять наше тело на одной ноге, как это делают неоднократно гимнасты, икроножная мышца развивает в данном случае напряжение до 180 кг. Здесь надо учесть еще одно очень важное обстоятельство, а именно то, что мышцы действуют на короткое плечо рычага, а стало быть, их напряжение во много раз превышает фактически поднимаемый груз.
Если представить себе огромные нагрузки, падающие на мышечные волокна, кажется удивительным, что такое мягкое вещество, как мышечная ткань, выдерживает их, не разрываясь, в особенности у места прикрепления мышц к костям и перехода мясистой части в сухожилие. В месте прикрепления сухожилия к кости обычно имеется шероховатость, что увеличивает поверхность соприкосновения. Сухожильные волокна вплетаются в надкостницу, прочно соединенную с костью, и получается настолько прочное соединение, что при отрыве сухожилия от кости разрыв происходит не в месте соединения, а вырываются части кости! С другой стороны, представляет наибольший интерес вопрос о способе укрепления мышечных волокон на сухожилии. Существует следующая, очень вероятная, гипотеза. Предполагают, что отдельные мышечные волокна оплетаются сухожильными в виде перекрещивающихся спиралей, охватывающих его кругом (С.И. Лебедкин, П.Я. Герке). В результате мышечное волокно одето как бы футляром из сетей, подобным чулку. Чулок же, например, невозможно стянуть с ноги, захватив его конец (носок), ибо при этом он будет все теснее охватывать ногу. Благодаря этому, достигается исключительно прочное укрепление сухожильного волокна на мышечном. Такое представление дает возможность понять, почему мягкие мышцы могут выдерживать сравнительно большие нагрузки. Однако вопрос о том, как происходит соединение мышечных и коллагеновых волокон, оказался спорным. Исследованиями в электронном микроскопе не обнаружено, как предполагалось раньше, вхождения коллагеновых фибрилл в мышечное волокно.
Для наименования мышц принято использовать целый ряд признаков. Но этот вопрос, по сути, исторический, не имеет существенного значения для понимания функции мышц.
Форма мышц очень разнообразна и она связана с различием по функциям. Так, длинные мышцы, имеющие незначительную площадь прикрепления к костям (например, длинные сгибатели пальцев кисти или стопы), как правило, участвуют в движениях с обширной амплитудой. В противоположность им движения, в которых участвуют короткие толстые мышцы (например, квадратная мышца поясницы), имеют небольшой размах, но во многих случаях эти мышцы могут преодолевать значительные сопротивления.
П.Ф. Лесгафт различал два основных типа мышц: сильные и ловкие. «…Мышцы, по преимуществу сильные, начинаются и прикрепляются к большим поверхностям, удаляясь по мере увеличения поверхности прикрепления от опоры рычага, на который он действует; …они могут проявлять довольно большую силу при небольшом напряжении, почему и не так легко утомляются. Они действуют преимущественно всею своею массою и не могут производить мелких оттенков при движении; силу свою они проявляют с относительно малой скоростью и состоят чаще из коротких мышечных волокон. Мышцы второго типа отличаются ловкостью в своих действиях, начинаются и прикрепляются к небольшим поверхностям, близко от опоры рычага, на который действуют; …они действуют с большим напряжением, скорее утомляются, состоят чаще из длинных волокон и могут действовать отдельными своими частями, производя различные оттенки движения. Это будут мышцы, допускающие, главным образом, ловкие и быстрые движения». Примером сильных мышц, по П.Ф. Лесгафту, могут служить мышцы-разгибатели позвоночного столба, большая ягодичная, четырехглавая бедра и др. Примером ловких являются мышцы глаза, лица и др. Между крайними типами ловких и сильных мышц существуют переходные формы. В последние годы установлена прямая зависимость между функцией мышцы и наличием двух типов мышечных волокон.
Почти в каждой мышце человека можно найти волокна двух типов – красные и белые.
Красные волокна (I тип, тонические) имеют меньший диаметр, богаче саркоплазмой, миофибриллы в них собранны группами. Темно-красный цвет этих волокон обусловлен большим содержанием белка – миоглобина. Сокращаются они медленно, но могут долгое время находиться в сокращенном состоянии.
Белые волокна (II тип, тетанические) имеют больший диаметр, они беднее саркоплазмой, миофибриллы в них более многочисленные, расположены равномерно, содержание миоглобина меньше; эти волокна сокращаются быстро, но кратковременно. Наличие двух типов волокон обеспечивает мышце сочетание быстроты сокращения со способностью развивать длительные напряжения. В зависимости от функции мышцы в ней преобладают те или иные волокна.
Разобрав в общих чертах строение мышцы, как органа движения, необходимо описать те образования, которые не входят в состав мышц, но имеют отношение к ним, являясь их вспомогательным аппаратом. Сюда относят фасции, костно-фиброзные каналы, костные или хрящевые блоки, сесамовидные кости, синовиальные влагалища и сумки.
Фасции – тонкие соединительнотканные пленки. Различают три вида фасций: подкожную (поверхностную), собственную (или глубокую), и внутриполостную. Подкожная фасция состоит из рыхлой соединительной ткани. Она расположена под жировым подкожным слоем и отделяет его от глубже лежащих тканей. Только в области шеи она имеет отношение к мышцам, а именно к подкожной мышце шеи. В области головы она отсутствует. Внутриполостная фасция выстилает изнутри полости тела (грудную и брюшную).
Наибольшее значение имеет собственная фасция, имеющая непосредственное отношение к мышцам. Она построена из плотной соединительной ткани, и окружает или каждую мышцу в отдельности, или группу мышц. Значение собственной фасции в двигательном аппарате велико. Покрывая мышцы и прикрепляясь к костям, фасции составляют своего рода дополнения к костному скелету, увеличивая площадь места начала мышц. Собственная фасция, расщепляясь на отдельные листки, образует вместилища (влагалища) для мышц и тем самым способствует
удержанию мышц в определенном положении.
Костно-фиброзные каналы образуются утолщенными участками фасций и костями там, где сухожилия мышц отличаются значительной подвижностью или они изменяют свое направление (например, на ладонной поверхности кисти, на подошвенной поверхности стопы). Они удерживают сухожилия мышц в определенном положении, не давая им смещаться в стороны.
Костные или хрящевые блоки изменяют направления тяги сухожилия. Сесамовидные кости увеличивают плечо силы мышцы и создают более выгодные условия для ее работы.
Само собой понятно, что сухожилия, проходящие в костно-фиброзных каналах или изменяя направление, цепляясь за блоки, должны испытывать значительное трение. В действительности этого нет, т.к. в области этих образований имеются синовиальные влагалища.
Синовиальные влагалища образованы двумя переходящими друг в друга листками. Один из них называется висцеральным (органным), тесно сращенным с сухожилием. Второй листок называется париетальным (пристенным), сращенным со стенками костно-фиброзного канала. Между этими двумя листками образуется щелевидная полость, заполненная небольшим количеством синовиальной жидкости, уменьшающей трение листков друг о друга при движении сухожилия. Точно так же и такую же роль имеют синовиальные сумки. Только они расположены между сухожилием и костью вблизи места прикрепления мышцы и состоят из одного листка, замыкающего полость сумки. Синовиальные сумки могут сообщаться с полостью сустава.
Как уже говорилось выше, мышцы прикрепляются к костям при помощи сухожилий. Здесь необходимо различать место начала и место прикрепления мышцы. Под местом начала условно принимают ту часть кости или саму кость в системе костей скелета, которая расположена проксимально, а местом прикрепления - наоборот, ту часть кости, которая лежит дистальнее. Знание места начала и прикрепления дает возможность определить, на какой сустав или суставы будет действовать мышца. А как она будет действовать на сустав – это уже зависит от положения мышцы по отношению к суставу. Важно знать, что мышца действует на ту ось сустава, к которой идет перпендикулярно. Например, мышца начинается от седалищной кости и прикрепляется к большеберцовой, проходя сзади фронтальной оси тазобедренного и коленного суставов. Стало быть, она будет действовать на оба эти сустава, в частности, тазобедренный сгибать и разгибать коленный сустав.
К этому необходимо добавить то, что, говоря о функции мышц, считают наиболее подвижной дистальную кость, т. е. ту, к которой прикрепляется мышца. Однако, во всех случаях сила, с которой данная мышца притягивает дистальную кость к проксимальной и, одновременно, проксимальную к дистальной, само собой разумеется, всегда остается одинаковой, согласно закону Ньютона о равенстве сил действия и противодействия.
Обладающая способностью к укорочению и растяжению, живая мышца характеризуется особым состоянием – незначительным непроизвольным постоянным напряжением, т.н. тонусом. Тонус мышцы регулируется ЦНС и имеет рефлекторный характер, то есть зависит от импульсов, возникающих в самой мышце, особенно при ее растяжении. Тонус мышцы присущ ей всегда, даже тогда, когда поврежден нерв, подходящий к мышце. Однако в этом случае тонус мышцы снижается и не может повышаться. Тонус мышцы имеет чрезвычайно важное значение, так как обуславливает ее способность к выполнению адекватного ответа. Причем, чем выше тонус, тем больше точность ответа, и наоборот. Тонус мышцы повышается при увеличении растяжения мышцы, что используется в спортивной практике при разминке.
Различают два основных состояния мышцы, в котором она может находиться: сокращенное и расслабленное. Здесь необходимо отметить то, что сокращенное состояние мышцы – есть рабочее состояние, а расслабленное – состояние покоя, когда мышца никакого движения и никакой работы не выполняет, хотя и находится в определенном тонусе. Это одно из основных положений позволяет нам сделать очень важный вывод: мышца, прикрепленная к двум различным костям, может совершать активное движение их только при своем укорочении; отталкивания мышца совершать не может.
Сокращенная и расслабленная мышца может быть укорочена, удлинена или находиться в среднем положении.
Исходя из этого, различают:
1. Сокращенное состояние укороченной мышцы. В этом случае места начала и прикрепления максимально сближены; ее брюшко значительно утолщено и на ощупь мышца плотная.
2. Сокращенное состояние удлиненной мышцы. Места начала и
прикрепления мышцы максимально удалены друг от друга; мышца растянута, что особенно сказывается на форме ее брюшка – оно утолщено и плотно на ощупь.
3. Сокращенное состояние мышцы в ее среднем, исходном положении. Места начала и прикрепления мышцы занимают среднее (принятое в анатомии за исходное) положение; мышца плотна на ощупь, но форма ее брюшка изменена незначительно.
4. Расслабленное состояние укороченной мышцы. Места начала и прикрепления мышцы максимально удалены, мышца растянута; тонус ее рефлекторно значительно повышен, но все же мышца довольно мягка на ощупь.
5. Расслабленное состояние удлиненной мышцы. Мышца мягкая на ощупь и провисает в силу собственной тяжести, несмотря на наличие в ней естественного постоянного тонуса.
6. Расслабленное состояние мышцы, находящейся в среднем положении. Места начала и прикрепления мышцы находятся в среднем, исходном положении; мышца расслаблена, мягкая на ощупь и несколько провисает в результате собственной тяжести, которая преодолевает тонус мышцы.
Между названными состояниями мышцы имеются многочисленные переходные, зависящие от степени сокращения или расслабления мышцы, а также от величины ее укорочения или удлинения.
К этому нужно добавить, что и сокращенное, деятельное состояние мышцы бывает двоякого характера. В одних случаях мышца сокращена, но никакого движения в результате этого сокращения не происходит, длина всей мышцы не изменяется. Такая работа мышцы носит статический характер и называется изометрическим сокращением. В других случаях при сокращении мышцы происходит движение, длина мышцы изменяется, ее работа носит динамический характер. Такая работа мышц носит название изотонического сокращения.
Все состояния мышц представляют явления рефлекторного характера. Сокращенное состояние мышцы есть результат процесса возбуждения, а расслабленное – процесса торможения группы клеток коры головного мозга или его подкорковых образований.
Как сокращение, так и расслабление может представлять собой или условный, или безусловный рефлекс. Повышение тонуса мышцы при ее растяжении всегда имеет характер безусловного рефлекса. Не исключена возможность расслабленного состояния мышцы в результате покоя нервных клеток, находящихся в данный момент в недеятельном состоянии.
Сердечная мышца. Гладкие мышцы.Мышцы сердца и внутренних органов сокращаются гораздо медленнее скелетных мышц: если скелетные мышечные волокна сокращаются и расслабляются за 0,1с., то сердечной мышце для этого требуется от 1 до 5 с., а гладкой мышце – от 3 до 180 с.
У гладкой мышцы очень велик диапазон различий в тонусе: она может быть почти расслабленной или сильно сократившейся.
Механизм сокращения сердечной и гладких мышц в основе своей сходен с механизмом скользящих нитей, действующих в скелетных мышцах. Как сердечная, так и гладкие мышцы содержат актин и миозин, и сокращение их связанно с процессами гидролиза АТФ и взаимодействия актина с миозином, начинающимся под влиянием ионов кальция. Уникальной способностью сердечной мышцы является ее внутренний ритм: она сокращается с частотой примерно 72 раза в минуту, даже если ее денервировать и извлечь из организма.
Вопросы для самоконтроля и коррекции знаний:
1). Анатомическое строение и функции мышц.
2). Понятие о мышечном тонусе.
ЛЕКЦИЯ № 6.
Дата добавления: 2016-09-20; просмотров: 1579;