Дополнительная («горизонтальная») система регулирования

Билатеральная симметрия – фундаментальное явление всей эволюции жизни, особенно характерное для ее высших ступеней. Ж. Леб был одним из первых ученых, усмотревших в этой морфологической конструкции фактор функциональной динамики. Он впервые обратил внимание на смену радиальной симметрии билатеральной в процессе биологической эволюции и построил некоторые модели функциональной геометрии живых систем.

«Симметричность животного тела как отправной пункт для теории поведения животных»* – так Ж. Леб сформулировал одно из важнейших положений, оставшееся, однако, почти не замеченным для современников**, хотя предложенная им в 1918 г. теория тропизмов вызвала самую оживленную дискуссию. Исходя из общей геометрической структуры позвоночных, Ж. Леб считал вполне объяснимой обусловленную этой общей конструкцией симметричность строения центральной нервной системы, включая большие полушария головного мозга, но не усмотрел особой проблемы в совместной и раздельной их работе. Между тем в неврологии и физиологии центральной нервной системы эта проблема рассматривалась как при функциональной характеристике структуры головного мозга (В. М. Бехтерев)***, так и при определении общих принципов взаимодействия симметрично расположенных нервных центров (Н. Е. Введенский)****.

* Леб Ж. Вынужденные движения, тропизмы и поведение животных. – М.: ГИЗ, 1926. – С. 6.

** Примечательно, что и в наше время это положение не учитывается американскими учеными в общей характеристике факторов, обусловливающих поведение животных (Детъер В., Стеллар Э. Поведение животных. – М.: Наука, 1967).

*** См., например, одну из ранних неврологических работ В. М. Бехтерева «Физиология двигательной области мозговой коры» (Архив психиатрии 1886-1887 гг. – СПб.). Особенное значение в этом отношении имеет труд В. М. Бехтерева «Основы учения о функциях мозга» (вып. 1 -7, СПб., 1905-1907).

**** Введенский Н. Е. Физиология нервных центров // Поли. собр. соч. – Т. 5. – Л.: Изд. ЛГУ, 1954.

Специальная постановка проблемы совместной, или парной, работы больших полушарий стала возможной благодаря применению метода условных рефлексов и искусственной взаимоизоляции больших полушарий посредством рассечения мозолистого тела – мощной системы комиссур, соединяющих гемисферы головного мозга. И. П. Павлов придавал важнейшее значение таким опытам и назвал эту проблему одним из очередных вопросов физиологии больших полушарий, посвятив ей специальную статью в 1923 г. В этой статье он писал: «Один из очередных вопросов теперь нарождающейся строго объективной физиологии больших полушарий есть вопрос относительно парности больших полушарий. Что значит эта парность? Как понимать, как представлять себе одновременную деятельность больших полушарий? Что рассчитано в ней на замещаемость и что, какие выгоды и излишки дает постоянная соединенная деятельность обоих полушарий? В физиологии условных рефлексов уже имеется ряд опытов, которые ребром ставят вопрос о парной деятельности больших полушарий»*.

* Павлов И. П. Один из очередных вопросов физиологии больших полушарий // Поли. собр. соч. – Т. 3 – Кн. 2. - М.: Изд. АН СССР, 1951. - С. 18.

На эти опыты И. П. Павлов ссылался и в последующих работах, не возвращаясь, однако, к поставленной проблеме. В павловской школе эта проблема стала вновь разрабатываться лишь спустя несколько десятилетий, особенно в 50-х годах*. Дальнейшая физиологическая разработка этой проблемы связана с трудами лаборатории Э. Ш. Айрапетьянца** (здесь особенно следует выделить труды В. Л. Бианки***) и с исследованиями В. М. Мосидзе****.

* Абулудзе К. С. Суммационный рефлекс // Тр. лаб. И. П. Павлова. - Т. 15. - М.: Изд. АН СССР, 1949; Его же. Изучение рефлекторной деятельности слюнных и слезных желез. – М.: Изд. АН СССР, 1953; Его же. К вопросу о функции парных органов. – М.: Медгиз, 1961.

** Айрапетъянц Э. Ш. Опыт сравнительного изучения принципа замещаемости в межанализаторной интеграции // Вопр. сравнит, физиологии анализаторов. – Вып. 1. – Л.: Изд. ЛГУ, 1960; Айрапетъянц Э. Ш., Бианки В. Л. О развитии пространственного анализа и парной работе больших полушарий // Там же.

*** Бианки В. Л. К сравнительной физиологии парной работы больших полушарий головного мозга: Автореф. канд. дис. – Л., 1956; Его же. Эволюция парной функции мозговых полушарий. – Л.: Изд. ЛГУ, 1967.

**** Мосидзе В. М. О парной и раздельной работе больших полушарий головного мозга: Автореф. докт. дис. – Тбилиси, 1962; Его же. Материалы о парной и раздельной работе больших полушарий головного мозга. – Тбилиси: Мецниереба, 1964.

Мы подошли к этой проблеме несколько раньше, проводя психофизиологические исследования динамики чувствительности разных анализаторов человека, в которых парные рецепторы соединены с обоими полушариями сложными системами перекрестных и прямых афферентных путей. Обобщая предварительные данные этих исследований за 1937-1947 гг., мы писали следующее: «Как все дистансрецепторы, так и кинестезия конечностей симметричны. Парность этих чувствующих систем прямо указывает на их интимнейшую связь со взаимодействием обоих полушарий. Однако этот фактор пока еще лишь частично учитывается при изолированном изучении бинокулярного зрения или бинаурального слуха... Между тем в симметрии строения и асимметричности функционирования скрыта одна из самых крупных загадок современной психофизиологии, без раскрытия которой нельзя разрешить ни одного вопроса теории восприятия пространства»*.

* Ананьев Б. Г. Материалы к психологической теории ощущений // Пробл. психологии: Сб. – Л.: Изд. ЛГУ, 1948. - С. 18.

Именно с этих позиций нас заинтересовали явления многократного резервирования («излишков», по выражению И. П. Павлова) функций, их дублирования, компенсации, взаимной индукции нервных процессов через комиссуральные пути между обоими полушариями и другие феномены, характеризующие парную работу больших полушарий головного мозга. Постепенно вычленялись три главных психофизиологических аспекта этой проблемы: а) парная работа больших полушарий как специальный механизм пространственной ориентации и восприятия пространства*; б) интегративная роль взаимодействия полушарий в накоплении и организации индивидуального опыта; в) регулирование информационных и энергетических потоков парной работой больших полушарий**.

* Ананьев Б. Г. Проблемы парной работы больших полушарий головного мозга в учении И. П. Павлова и психологии // Учение И. П. Павлова и филос. вопр. психологии: Сб. – М.: Изд. АН СССР, 1952; Его же. Пространственное различение; Его же. Системный механизм восприятия пространства и парная работа больших полушарий // Пробл. восприятия пространства и пространств, представлений: Сб. – М.: Изд. АПН РСФСР, 1961.

** Ананьев Б. Г. Билатеральные связи в их пространственно-ориентационном и общем значении // Пробл. восприятия пространства и времени: Сб. – Л., 1961; Его же. Билатеральное регулирование как механизм поведения // Вопр. психологии. – 1963. – № 5.

Первый из этих аспектов стал объектом комплексных исследований, в которых объединились психология, физиология и многие другие дисциплины. Нам удалось на I (1959 г.) и II (1962 г.) научных совещаниях по проблемам восприятия пространства и времени рассмотреть новейшие данные этих наук о парной работе больших полушарий. Благодаря этому данные психологических и физиологических исследований были представлены в объединенном докладе на организованном нами симпозиуме по проблемам восприятия пространства и времени на XVIII Международном психологическом конгрессе (Москва, 1966 г.)*.

* Айрапетьянц Э. Ш., Ананьев Б. Г. Мозговые механизмы и эволюция восприятия пространства // Материалы XVIII Междунар. психол. конгр. – Вып. 19. – М., 1966.

Однако наши интересы все более сосредоточивались не на исследовании специальных функций больших полушарий (адаптации к пространственным условиям существования), а на изучении самых общих их регуляторных функций. Мы пришли к выводу, что большие полушария образуют билатеральную систему регулирования процессов жизнедеятельности и поведения. Наиболее сложным оказался вопрос о симметрии и асимметрии в структуре и динамике билатеральной системы регулирования.

Мы имеем теперь основания рассматривать билатеральные связи и как высшее проявление общей (мультистабильной) системы регулирования, и как особый механизм, который можно было бы назвать горизонтальным контуром регулирования, дополняющим основную, вертикальную иерархическую систему регулирования. Однако дополнительный регуляторный механизм приобретает все большее значение в процессе эволюции человека. Это объясняется тем, что, на наш взгляд, прогресс регулирования неразрывно связан с совершенствованием процессов отражения и активной ориентировкой организма в окружающем мире.

Если онтогенетическое развитие регулируется иерархической системой управления, то правомерно предположить, учитывая постоянное совмещение с ней дополнительного контура регулирования, что взаимодействие свойств онтогенетического развития регулируется также и билатерально. Основные индикаторы этого билатерального регулирования – бинарные эффекты и латеральное доминирование, проявлением которого являются сенсомоторные и речедвигательные асимметрии. В билатеральных связях проявляются не только субординационные отношения между дублерами, типичные для иерархической, многоуровневой системы регулирования, но и более сложные координационные отношения.

В билатеральном регулировании субординационные отношения выступают в виде латерального доминирования, которое, однако, носит относительный, многозначный и временный характер. Теперь уже известно, что латерализация выступает как эффект регулирования биоэлектрической активности в обоих полушариях.

Явление латерализации обнаружено электрофизиологическими исследованиями у животных. Я. Буреш и О. Бурешова пришли к выводу, что «латерализация представляет собой условный рефлекс с четко определенным эффективным корковым полем»*, т. е. что она носит лишь функциональный характер. Однако имеются экспериментальные данные, полученные в нашей лаборатории на крысах, которые свидетельствуют о существовании врожденных асимметрий, определяющих натуральную латерализацию и играющих определенную роль в поведении животных**. Все же явление латерализации мозговых функций у животных ни в какой мере не может быть сопоставимо с явлением доминантности одного из полушарий (причем именно левого) и одного из парных рецепторов в любой анализаторной системе человека. Доминантность одновременно выступает как структурный и как функционально-динамический принцип их деятельности, как безусловнорефлекторное, наследственно-врожденное и как индивидуально приобретенное свойство индивида. В человеческом развитии асимметричность функционирования симметричных органов связана со специфическими характеристиками трудовой деятельности и ее исторического генезиса***. Однако явления правшества и левшества в человеческом развитии нельзя полностью понять без их связи с более общими явлениями правизны и левизны в природе – фундаментальными феноменами, изучаемыми в геохимии, кристаллографии, физике и других областях современного естествознания****.

* Буреш Я., Бурешова О. Применение корковой распространяющейся депрессии при исследовании условных рефлексов // Электроэнцефалографическое исслед. высш. нервн. деятельности: Сб. – М.: Изд. АН СССР, 1962. - С. 335.

** Душабиев З. Р. К вопросу о латерализации сторон тела у крыс // Тез. докл. конф. по психологии: Сб. – Л.: Изд. ЛГУ, 1967.

*** Осязание в процессах познания и труда / Б. Г. Ананьев, Л. М. Веккер, Б. Ф. Ломов, А. В. Ярмоленко. – М.: Изд. АПН РСФСР, 1959.

**** Вернадский В. И. О правизне и левизне. – М.: Изд. АН СССР, 1940; Шубников А. В. Проблемы диссимметрии материальных объектов. – М.: Изд. АН СССР, 1961; Гарднер М. Этот правый, левый мир. – М.: Мир, 1967. – В книге М. Гарднера приведены новейшие данные естествознания о правизне и левизне в природе.