Вес полушарий головного мозга детей
Возраст | Левое полушарие | Правое полушарие | ||
Абсолютный вес | % | Абсолютный вес | % | |
Мальчики | ||||
3 недели | 45,36 | 45,8 | ||
2,5 месяца | 44,2 | 43,0 | ||
12 месяцев | 42,0 | 42,5 | ||
2,5 года | 43,0 | 43,4 | ||
4 года | 42,8 | 42,8 | ||
Девочки | ||||
3 недели | 45,9 | 45,3 | ||
2,5 месяца | 45,5 | 45,0 | ||
6 месяцев | 44,0 | 43,4 | ||
12 месяцев | 44,7 | 44,5 | ||
2,5 года | 44,0 | 43,4 | ||
4,5 года | 43,8 | 43,2 |
Естественно, что разность величин в гетерохронией развитии обоих полушарий всюду незначительна, поскольку полушария составляют единое целое. Однако полностью тождественными являются относительные величины обоих полушарий только в четырехлетнем возрасте у мальчиков. У них наблюдается смена трех типов отношений между обоими полушариями (по весу): 1) преобладание веса правого полушария (в 3 недели, 12 месяцев и 2,5 года); 2) преобладание веса левого полушария (в 2,5 месяца) и 3) равенство относительных величин веса (в 4 года).
Как и у мальчиков, у девочек наблюдается некоторое различие в приросте веса левого и правого полушарий, но оно носит однозначный характер: во все периоды увеличение веса левого полушария обгоняет аналогичное увеличение веса правого полушария. До 4,5 лет эта тенденция сохраняется споразительным постоянством, что свидетельствует о более раннем созревании доминантного полушария (в речевом и психомоторном отношении) у девочек*. Возможно, что такое явление связано с другими особенностями нейрогуморального развития, обусловленными фактором полового диморфизма, о котором упоминалось выше.
* В этой связи уместно вновь сослаться на экспериментально-психологические данные Д. Палермо, Мак-Карти и др. о том, что «девочки оказываются более продвинутыми в своем речевом развитии, чем мальчики» (Палермо Д. Словесные ассоциации и речевое поведение детей // Изучение развития и поведения: Сб. – М.: Просвещение, 1966).
Приведенные морфогенетические данные говорят о том, что гетерохронность созревания мозговых структур относится не только к коре подобластей и областей, но и к полушариям в целом, причем мера доминантности изменяется в ходе онтогенетического развития. Это значит, что само явление доминантности левого полушария весьма относительно даже с точки зрения морфологии мозга.
В этой связи весьма показательно мнение С. М. Блинкова, согласно которому «уже сейчас можно сделать твердый вывод, что одни корковые поля имеют большую площадь в правом полушарии, а другие поля имеют большую площадь в левом полушарии того же мозга. Этот вывод вполне соответствует клиническим наблюдениям, из которых следует, что редко встречаются люди "абсолютные правши" или "абсолютные левши". Как правило, доминантность левого полушария в отношении одних (двигательных, зрительных, речевых) функций сочетается у одного и того же человека с доминантностью правого полушария относительно других функций»*.
* Блинков С. М., Глезер И. И. – Указ. соч. – С. 236.
Интересно отметить, что аналогичное положение было сформулировано нами несколько раньше на основании психофизиологических данных*, часть из которых рассматривается ниже.
* Ананьев Б. Г. Билатеральное регулирование как механизм поведения // Вопр. психологии. – 1963 – № 5; Его же. Пространственное различение. – Л.: Изд. ЛГУ, 1955 и др.
Благодаря фундаментальным исследованиям С. Б. Дзугаевой мы теперь знаем последовательность роста и созревания проводящих путей. Первым складывается комплекс проекционных путей, затем комиссуральных и позже всех ассоциационных, причем созревание последних происходит вплоть до взрослого состояния*.
* Дзугаева С. Б. Онтогенез проводящих путей мозга человека // Развитие мозга ребенка / Под ред. С. А. Саркисова. – М.: Медицина, 1965.
Для последующего изложения важно подчеркнуть новый, онтогенетический подход к комиссуральным связям, объединяющим оба полушария головного мозга. Главнейший комплекс этих связей – мозолистое тело – согласно новейшим данным, в возрасте 7 лет и позднее заметно увеличивается в объеме. Рельеф мозолистого тела в постнатальном детстве усложняется за счет интенсивного роста концентрированных пучков, направляющихся к лобным, затылочным и височным долям обоих полушарий. Все это свидетельствует о более позднем и более длительном, чем думали раньше, процессе созревания механизмов, обеспечивающих парную сопряженную деятельность обоих полушарий и единство мозговой структуры. Этим, вероятно, можно объяснить неустойчивость и даже хрупкость механизмов передачи импульсов из одного полушария в другое и сложность интеграции, синтеза связей в мозгу ребенка.
Есть еще одна закономерность созревания мозговых структур и проводящих путей, особенно проекционных и ассоциационных, – постепенное увеличение различий между ними за счет возрастания явления структурной асимметрии между важнейшими отделами обоих полушарий и связанных с ними проводящих путей. Об этом Дзугаева пишет следующее: «По нашим данным, одной из характерных особенностей проводящих путей головного мозга человека является асимметрия в процессе их развития. При этом надо отметить, что асимметрия особо отмечается в филогенетически более новых отделах мозга»*.
* Дзугаева С. Б. Онтогенез проводящих путей мозга человека // Развитие мозга ребенка / Под ред. С. А. Саркисова. – М.: Медицина, 1965. – С. 243.
Все это показывает сложный процесс становления субординационных отношений между частями мозга, рассматриваемого как иерархическая система управления. Эти субординационные отношения между корой и подкорковыми образованиями больших полушарий, большими полушариями и мозговым стволом складываются постепенно, причем на взаимоотношения между большими полушариями и нижележащими отделами головного мозга влияет возрастающая дифференциация самих больших полушарий.
Мы специально остановились на морфогенезе и структуре иерархической организации мозга потому, что в последние годы преобладала тенденция обособления функций, динамики мозговой деятельности от их субстрата. Такое обособление нарушает принцип единства структуры и динамики, важность которого особенно велика для построения теории нейропсихической регуляции. Специалисты в области не только генетической психологии, но и возрастной физиологии нередко полагают, что морфогенез всех отделов головного мозга завершается в самый ранний период постнатального детства и поэтому развитие мозга осуществляется только путем образования и преобразования функциональных систем.
Вышеприведенные данные современной морфологии мозга показывают, однако, что созревание мозговых структур захватывает ряд фаз развития, в связи с чем субординационные отношения раскрываются в своем истинном значении – как продукт развития (не только филогенетического, но и онтогенетического).
После проделанного нами необходимого морфогенетического экскурса можно охарактеризовать некоторые существенные функциональные, психофизиологические эффекты субординационных отношений между выше- и нижележащими отделами головного мозга. Прежде всего укажем на одно важное наблюдение Л. С. Выготского, сопоставившего феномены развития и распада высших психических функций. Сравнивая агнозии взрослого и ребенка, Л. С. Выготский высказал предположение о том, что существует известная закономерность: «При страдании одного и того же участка или центра у взрослого больше страдает нижележащий, чем вышележащий, центр... У ребенка же при аналогичном поражении центра высший центр страдает больше, чем низший. Взаимная зависимость отдельных центров оказывается в том и другом случае обратной»*. Следовательно, локализация высших психических функций может быть правильно понята только как хроногенная (Л. С. Выготский).
* Выготский Л. С. Развитие высших психических функций. – М.: Изд. АПН РСФСР, 1960. – С. 379.
Примечательно, что в 1963 г. А. Р. Лурия, касаясь этого вывода Л. С. Выготского, писал следующее: «Нужно признать, что несмотря на то, что с того времени, когда эти положения были впервые выдвинуты, прошло более четверти века, в науке еще не сделано нужных шагов для развития этого совершенно нового подхода к конкретному раскрытию принципов хроногенной локализации в коре головного мозга»*.
* Лурия А. Р. Мозг человека и психические процессы. – М.: Изд. АПН РСФСР, 1963.
Между тем именно за последнюю четверть века сложилась нейропсихология, для которой эти принципы были бы особенно полезны, хотя и недостаточны, поскольку Л. С. Выготский имел в виду преимущественно прямые субординационные зависимости. Известно, однако, что крупнейшие успехи электрофизиологии и функциональной морфологии головного мозга за последнее десятилетие привели к замечательным открытиям в области восходящей ретикулярной формации и ее влияний на вышележащие отделы головного мозга. Можно сказать, что впервые получены характеристики обратных субординационных связей, в частности при регулировании потоков сенсорной информации.
Экспериментально установлено, что ретикулярная формация осуществляет блокаду афферентных импульсов и участвует в образовании механизмов отбора импульсов, внимания и привыкания к стимулам. Однако это участие может быть правильно понято только в связи сдеятельностью больших полушарий. Следует согласиться с суждениями Дж. Ф. Росси и А. Цанкетти по этому вопросу: «...предположение, что восходящая ретикулярная система должна иметь более тонкие свойства, чем необходимые для простой регуляции механизма бодрствования, является одним из самых интересных теоретических выводов со времени открытия самой восходящей регикулярной формации. За последние годы производились попытки коррелировать активность ретикулярной формации также и с другими психологическими явлениями, кроме внимания и привыкания»*.
* Росси Дж. Ф., Цанкетти А. Ретикулярная формация ствола мозга. – М.: ИЛ, 1960. – С. 200.
Авторы имели здесь в виду различные моменты научения, особенно так называемого позитивного обучения. Именно в связи с исследованием процессов научения и других форм поведения при электрическом раздражении глубоких центров в мозгу человека были обнаружены механизмы подкрепления образующихся временных связей, т. е. безусловнорефлекторные основания мотивации поведения. Разработка и применение метода самораздражения с помощью вживленных в мозг электродов позволили наметить своеобразную топографию голода, полового инстинкта, удовольствия и страдания – в общем, элементарных состояний, эмоций и аффектов.
Один из основных исследователей в этой области Дж. Олдз установил, что «мозг состоит из трех типов клеток: 1) клеток, к возбуждению которых организм стремится; 2) клеток, возбуждения которых организм избегает, и 3) клеток, возбуждения которых организм не добивается, но и не избегает»*. По данным Олдза, Дельгадо, Робертса– Миллера и др., наибольшее количество клеток в мозгу животных (60 % всех клеток) являются мотивационно нейтральными. Клетки позитивного, или подкрепляющего, типа составляют около 35 %, а отрицательного, или наказывающего, типа – около 5 % всех клеток.
* Олдз Дж. Выявление подкрепляющих систем мозга//Механизмы целого мозга: Сб. – М.: ИЛ, 1963. С. 200.
Дж. Олдз пишет по этому поводу, что, «если мыслить в понятиях клеточного возбуждения или покоя, имеются гораздо большие и более многочисленные группы, возбуждения которых организм добивается, чем клеточные группы, к состоянию покоя которых он стремится»*.
* Там же. - С. 201.
Эксперименты с вживлением электродов интересны не только новой возможностью локализации подкрепляющих эффектов, но и доказательствами прямого влияния поведения, активных его функций на динамику глубоких структур мозга. На эту сторону проблемы нейрофизиологами и психофизиологами обращено особое внимание*.
* См., например: Вулдридж Д. Механизмы мозга. – М.: Мир, 1965; Мэгун Г. Бодрствующий мозг. – М.: ИЛ, 1961.
Прогресс электрофизиологии глубоких структур мозга и психофармакологии обеспечил серьезное расширение круга научных знаний о механизмах эмоций и их расстройствах (в состояниях стресса и при заболеваниях мозга)*. В этом отношении особенно значительны исследования Н. П. Бехтеревой, А. Н. Бондарчука, В. М. Смирнова, А. И. Трохачева, обнаруживших при электрических воздействиях на глубокие структуры человеческого мозга сложный комплекс психофизиологических явлений, в том числе и эмоциональных. Примечательно, что эти воздействия, как подчеркивают авторы, не вызывали у больных нарушений сознания. О ясности сознания свидетельствовала сохранность ориентировки в месте, времени, предметной обстановке, лицах; не нарушалось сознание своего "Я" и сознание болезни»**.
* Гельгорн Э., Луфборроу Дж. Эмоции и эмоциональные расстройства. – М.: Мир, 1966.
** Физиология и патофизиология глубоких структур мозга человека / Н. П. Бехтерева, А. Н. Бондарчук, В. М. Смирнов, А. И. Трохачев. – М.: Медицина, 1967. – С. 190.
Вместе с тем электростимуляция определенных районов глубоких структур мозга человека выявила своеобразные эффекты, связанные с функцией этих структур в регуляции поведения. К этим эффектам относятся: тактильные и болевые «сенсорные эффекты», сенестопатии и другие ощущения, входящие в структуру эмоций, расстройства схемы тела и т. д.
Что касается собственно эмоциональных проявлений при электрических воздействиях, то они имели место далеко не во всех случаях и зависели от ряда факторов. Из исследованных 400 точек мозга подавляющее большинство оказались эмоционально нейтральными и к эмоциональным зонам можно было отнести не более 10 %. При их стимуляции возникали не только элементарные витальные эмоции, но и сложные, «например приятные переживания при сладострастных ощущениях типа оргазма»*, беспредметные аффекты, усиления наличного эмоционального фона (настроения) или «развития патологического эмоционального состояния вне связи с предшествующим ему настроением»**. Были отмечены изменения в уровнях асимметрии между длительностями восходящих и нисходящих фаз волн***.
* Там же. - С. 202.
** Там же. - С. 204.
*** Там же. - С. 89.
Исследования на обезьянах выявили ряд существенных сдвигов мотивации поведения при электрическом раздражении подкорки, благодаря чему были выяснены основные характеристики так называемых старт- и стоп-зон. Для старт-зоны, по определению Дж. Лилли, свойственны «положительное подкрепление, положительная реакция, влечение; для стон-зоны, напротив, характерны наказания, отрицательное подкрепление, отрицательная реакция, избегание»*.
* Лилли Дж. Мотивированное поведение при раздражении подкорки // Механизмы целого мозга: Сб. – ИЛ, 1963. - С. 236.
Глубокие структуры мозгового ствола и подкорки играют активную роль в иерархической системе регулирования поведения и жизнедеятельности. Функциональное состояние самой коры, составляющей высшее звено этой системы, во многом определяется организацией как информационных, так и энергетических потоков на нижележащих уровнях иерархической системы. Возможно приурочение информационных и энергетических регуляторов к различным частям, или, говоря современным научно-техническим языком, блокам иерархической системы регулирования*. Однако нет оснований отрицать участие ретикулярной формации в регуляции информационных потоков, особенно из внутренней среды и через неспецифические афферентные механизмы. Тем более нет основания полностью сводить к глубоким структурам мозга «энергетический блок», поскольку и кора больших полушарий принимает активное участие в регуляции обмена веществ.
* Так, например, А. Р. Лурия в последнее время выделяет в аппарате головного мозга человека три блока:
1) группу аппаратов, расположенных в глубине мозга и имеющих прямое отношение к обмену и к регуляции внутренней среды организма (энергетический блок); 2) группу аппаратов, принимающих, перерабатывающих и хранящих информацию; 3) группу аппаратов, программирующих и регулирующих сложные действия, процесс человеческой деятельности (Лурия А. Р. Пульт управления организмом // Известия. – 1968, январь. – № 7).
В современной физиологии накоплена огромная масса экспериментальных данных, обнаруживающих различные феномены и механизмы условнорефлекторной регуляции обмена веществ. Среди исследований нервной регуляции метаболических процессов особенно выделяются работы Р. П. Ольнянской и ее сотрудников. Важным положением этих исследований является вывод о том, что «любая энергетическая затрата есть процесс не только регулируемый, но и процесс, регистрируемый в центральной нервной системе... Обмен в клетках и тканях не только стимулируется и тормозится нервно-регуляторными механизмами, но и сами клеточные и тканевые процессы оказывают постоянное влияние на нервные центры»*. Следовательно, имеется сложная цепь связей между метаболическими и нервно-рефлекторными процессами в организме и самом мозгу.
* Ольнянская Р. П. Очерки по регуляции обмена веществ. – М.: Наука, 1964. – С. 195.
Новейшими исследованиями доказано, что энергетические процессы не только регулируются, но и «регистрируются» высшими отделами мозга, который непрерывно получает, таким образом, информацию о метаболических процессах в организме. Больше того, имеются основания предполагать наличие различных метаболических коррелятов основных нервных процессов в больших полушариях головного мозга. «Процессы возбуждения в центральной нервной системе, – пишет Р. П. Ольнянская, – характеризуются, как правило, активацией окислительных процессов и соответственно повышением уровня общего газообмена, а торможение – накоплением энергетических ресурсов и понижением уровня общего газообмена. Если считать, что энергетическим источником возбудительного характера могут служить дыхательные субстраты свободного окисления, то в качестве источников процессов торможения можно предположить распад богатых макроэргических соединений фосфора»*.
* Там же. - С. 198.
Это предположение, как мы думаем, приближает к познанию феномена, который назван Уолтером Греем «ахиллесовой пятой мозга». Об этом феномене он пишет следующее: «Странным образом кора больших полушарий и подчиненные ей узлы плохо защищены против недостатка кислорода. Человек, погибающий в атмосфере угарного газа или разреженного воздуха, редко испытывает острое недомогание. Когда содержание кислорода в его крови падает примерно наполовину, он спокойно теряет сознание, причем изменения электрической активности его мозга могут быть минимальными, а часто их и вовсе нет... Его потребность в кислороде и сахаре постоянна и жестка. Но недостаток сахара может дать о себе знать, недостаток кислорода – никогда. Агония при удушении, судорожные вздохи и одышка на самом деле объясняются накоплением в крови углекислоты – продукта окисления. И это мозг ощущает, задыхаясь, как от собственного дыма, хотя он и не в состоянии обнаружить, где перестала действовать отдушина»*.
* Грей У. Живой мозг. - М.: Мир, 1966. - С. 232-233. .
Близко к этому положению нейрофизиолога У. Грея положение известного биохимика Р. Уильямса: «Мозг, потребляющий "горючее" в огромном количестве, крайне чувствителен к его отсутствию. Хотя у взрослого человека вес мозга составляет только около 2 % от веса тела, мозг потребляет примерно 25 % всего количества поглощаемого организмом кислорода»*. Р. Уильямс особенно отмечает начальный и конечный этапы онтогенетической эволюции в отношении потребления кислорода. У маленького ребенка около половины общего обмена организма приходится на долю мозга**. Старческое слабоумие связывается многими исследователями с тем, что мозг не может получать достаточное количество крови из-за отложения в стенках сосудов холестерина. В процессах старения вообще играют немаловажную роль различные проявления гипоксии.
* Уильямс Р. Биохимическая индивидуальность. – М.: ИЛ, 1960. – С. 47.
** Вместе с тем известно, что новорожденные животные обнаруживают значительно большую сопротивляемость острой гипоксии, чем взрослые. Время восстановления функций после анемизации головного мозга у щенков значительно превосходит аналогичное время восстановления у взрослых собак, но высокие степени гипоксии или асфиксии могут губительно действовать на головной мозг новорожденного животного. Высказывается предположение, что повышенная устойчивость молодых животных к действию гипоксии обусловлена рядом факторов, особенно низкой скоростью метаболических процессов в головном мозге (Ван Лир Э., Стикней К. Гипоксия. – М.: Медицина, 1967. – С. 291. – В этой книге имеется глава о влиянии гипоксии на психическую деятельность человека).
В современной науке накапливается все большее число данных, относящихся к психофизиологической характеристике гипоксии, благодаря которым удается не только более полно описать психофизиологические сдвиги и последствия состояния гипоксии, но и практически решать многие вопросы ее терапии и профилактики, особенно при профессиональном отборе летчиков. Обращено большое внимание на возникающие при гипоксии сенсорно-моторные, мнемические, вербально-логические и эмоциональные изменения, включающие столь разнородные явления, как эйфория, повышенная раздражительность, заторможенность и сонливость. Жизненно важным является сохранение сознания. По многим данным, время сохранения при взрывной декомпрессии равно 10-15 с.
Тренировка психофизиологических функций в целях акклиматизации к деятельности на больших высотах (у летчиков, альпинистов и т. д.) свидетельствует о больших возможностях адаптации и исключительной важности взаимосвязи энергетических и информационных процессов на уровне коры головного мозга. Об этом свидетельствует и влияние различных видов работы (физической и умственной), профессиональных видов труда, спорта на изменения энергетического обмена у людей*.
* См., например: Беркович Е. М. Энергетический обмен в норме и патологии. – М.: Медицина, 1964.
Хотя возможности взаимовлияния энергетических и психокортикальных процессов изучены еще недостаточно, но уже в настоящее время очевидно, что ограничение так называемого энергетического блока головного мозга его низшими этажами противоречит многим фактам. К числу их относится тканевое дыхание самого мозга. Известно, что повышение интенсивности дыхания мозга происходит на такой стадии развития, на которой уровень основного обмена еще низок (т. е. в поздней фазе эмбриогенеза), но примечательно, что «именно в период увеличения потребления кислорода в коре головного мозга обнаруживается электрическая активность»*. Исследование изменений химического состава мозга на разных фазах онтогенеза привело биохимиков к заключению, что «интенсивность дыхания мозга на разных этапах развития и его относительная интенсивность по сравнению с гликолизом, по-видимому, обусловливают разницу в сроках выживания животных разных возрастов при отсутствии кислорода. Аноксия вызывает сначала возбуждение, а затем кому. Следовательно, можно предполагать, что при аноксии срок выживания лимитируется центральной нервной системой»** (курсив наш. – Б. А.).
* Мак-Ильвейн Г. Биохимия и центральная нервная система. – М.: ИЛ, 1962. – С. 317.
** Там же. -С. 319.
Изучение процессов умирания, так называемой клинической смерти, оживления организма*, а также состояния анабиоза** показывает, что граница между жизнью и смертью человека действительно пролегает на самых высших этажах иерархической системы регулирования информационных и энергетических потоков.
* Гаевская М. С. Биохимия мозга при умирании и оживлении организма. – М.: Медгиз, 1963.
** Майстрах Е. В. Гипотермия и анабиоз. – М.: Наука, 1964.
Иерархическая система регулирования (с ее кортико-ретикулярным ядром), хотя и является основной, не есть, однако, единственный механизм управления и связи. Один из крупнейших кибернетиков и нейрофизиологов У. Р. Эшби высказал обоснованное предположение о том, что существует вспомогательный или дополнительный регуляторный механизм, когда «координация между реагирующими частями может происходить через посредство среды: связь внутри нервной системы не всегда необходима»*. В качестве наиболее общей модели такого рода он рассмотрел взаимодействие обеих рук в сложном действии игрока в теннис. В подобных случаях сложные процессы взаимодействия организма со средой осуществляются корой головного мозга без вовлечения всей основной иерархической системы регулирования. Предполагается, следовательно, некоторая самостоятельность больших полушарий головного мозга относительно других отделов центральной нервной системы. Однако Эшби, обосновывая предположение о существовании вспомогательного или дополнительного механизма регулирования, не определил структуру и функциональную природу последнего. На основании ряда экспериментальных данных мы пришли к выводу, что этим дополнительным механизмом регулирования следует считать совместную работу больших полушарий головного мозга, их взаимодействие.
* Эшби У. Р. Конструкция мозга. - М.: ИЛ, 1962. - С. 318.
Дата добавления: 2016-09-20; просмотров: 1238;