Иерархическая («вертикальная») система регулирования и ее становление

В этой книге были рассмотрены многие факты, свидетельствующие о наложении на одни и те же психофизиологические функции возрастных, половых, нейродинамических и других свойств или особенностей индивида. Именно констелляция этих свойств, или целостная природа индивидуального развития, регулирует динамику функций*.

* См., например: Регуляция вегетативных и анимальных функций в онтогенезе: Сб. – М: Наука, 1966.

Обычно, когда говорят о регулировании путем воздействия управляющего прибора на исполнительные, индуцирующего механизма – на индуцируемый и т. д., имеют в виду управление процессами в определенной замкнутой системе. В такой системе между процессами возникают отношения по типу доминантных и субдоминантных отношений, т. е. субординационных, но вместе с тем распространены и отношения взаимного усиления или взаимного ослабления свойств по типу координационных отношений. Однако при регулировании в организме как живой управляющей системе процессов жизнедеятельности и поведения возникают разнообразные взаимосвязи и взаимовлияния между свойствами этих процессов.

Мы думаем, что относительное взаимосоответствие между возрастными, половыми, конституциональными и нейротипологическими особенностями обеспечивается регулированием не только процессов, но и свойств индивида в онтогенетическом развитии.

Любая биологическая система, в том числе и головной мозг человека, представляет собой сложную организацию контуров регулирования с многочисленной цепью звеньев, включающих объекты регулирования, измерительные и исполнительные устройства, механизмы обратной связи, обеспечивающие постоянство регулируемой величины. В мозговой деятельности человека совмещены все типы обратных связей, свойственные живым управляющим системам. В ходе биологической эволюции образовались, как показал А. А. Малиновский, различные типы обратных связей, обеспечивающие кольцевую регуляцию жизненных процессов путем стабилизации функций: то путем их нарастания, то посредством их дифференциации и ухода от неблагоприятного состояния. Особенно важно сочетание типов стабилизации и нарастания, способствующих изменению порогов реакций регулируемых органов*.

* Малиновский А. А. Типы управляющих биологических систем // Пробл. кибернетики: Сб. – Т. 4. – М.: Изд. АН СССР, 1960. - С. 169.

В человеческом мозгу различные типы обратных связей действуют не только последовательно, но и одновременно в разных отделах и на разных уровнях центральной нервной системы. В связи с этим важно отметить существенную особенность биологических систем сравнительно с автоматическими устройствами, которую С. Н. Брайнес охарактеризовал так: «Одна система биорегулирования может также содержать (и обычно содержит) не один контур, а несколько дублеров»*.

* Брайнес С. Н. Нейрокибернетика // Кибернетику – на службу коммунизу: Сб. – М.: Госэнергоиздат, 1961. - С. 146.

Дублирование контуров регулирования в одной биологической системе – явление, в высшей степени характерное именно для мозговой деятельности. «Ступенчатость» механизмов регулирования следует понимать и в этом смысле, поскольку дублирование контуров регулирования происходит на различных уровнях центральной неовной системы, особенно на уровне мозгового ствола с его ретикулярной формацией, субкортикальных и кортикальных аппаратов. Поэтому не случайно в теории биорегулирования важнейшее значение приобрела идея «многоэтажной иерархической системы». Эта идея была развита Н. А. Бернштейном первоначально в теории регуляции движений, а затем в новой концепции физиологии активности*. Эта же идея составляет содержание гипотезы С. Н. Брайнеса и В. Б. Свечинского о трех уровнях биологического регулирования, между которыми имеются определенные субординационные отношения в программировании и регулировании процессов внутренней среды организма и его взаимодействия с внешней средой**.

* Бернштейн Н. А. Очередные проблемы физиологии активности // Пробл. кибернетики: Сб. – Т. 6. – М.: Изд. АН СССР, 1961.

** Брайнес С. Н. Указ. соч.

Идея субординационной иерархической системы биорегулирования своеобразно представлена в концепции, согласно которой головной мозг участвует в регулировании не целиком, а своими специальными регулирующими структурами, от которых зависят другие, так называемые оперативные структуры мозга. Эту концепцию в нашей литературе развивают Н. И. Гращенков, Л. П. Латаш и И. М. Фейгенберг. Они относят к регулирующим органам аппараты разных уровней и происхождения: ретикулярную формацию мозгового ствола, неспецифические таламо-кортикальные проекции, мозжечок, корковые и подкорковые структуры обонятельного мозга, лимбическую кору, передние отделы лобной коры и некоторые другие кортикальные аппараты.

Признается, однако, что деление мозговых структур на регуляторные и оперативные не может считаться строгим, поскольку процессы саморегулирования имеют место и в так называемых оперативных отделах мозга. Поэтому в общей характеристике биорегулирования и названные авторы подчеркивают в качестве главной черты «иерархию процессов саморегулирования»*, причем применяют весьма выразительную терминологию, обозначающую такую иерархию. Они говорят о «вертикальной» организации любой функции в нервной системе.

* Грашенков Н. И., Латаш Л. П., Фейгенберг И. М. Диалектический материализм и некоторые вопросы современной нейрофизиологии. – М., 1962. – С. 48.

О подобном вертикальном подразделении более общей системы нейрогуморальной регуляции говорит также Г. Дришель, включая сюда серию контуров регулирования, начиная с гомеостатического механизма печени и кончая корой головного мозга, соединяемых прямыми и обратными связями через островковые аппараты поджелудочной железы и систему гипофиз – промежуточный мозг*. Значение вертикальной, или иерархической, организации контуров регулирования возрастает в процессе биологической эволюции по мере цефализации и кортикализации нервных функций. Действительно, эта вертикальная, или многоэтажная иерархическая, система регулирования является основной, определяющей целостность организма, единство процессов жизнедеятельности и поведения.

* Дришель Г. Регулирование уровня сахара в крови // Процессы регулирования в биологии: Сб. – М.: ИЛ, 1960.

Представляется вполне правомерным использовать общие кибернетические схемы контуров регулирования в области психофизиологии человека. Однако при этом необходимо учитывать одно из существенных различий между техническими и биологическими системами как регуляторами. Оно заключается в том, что каждой технической системе строго заданы те или иные свойства регулирования и одни и те же субординационные отношения между регуляторами, определяющие режим работы данной системы регулирования. Если возникает отклонение от заданных субординационных отношений и рассогласование функций регуляторов, то посредством специальных механизмов обратных связей восстанавливается заданный порядок. Такая техническая система является как бы с самого начала «зрелой».

Между тем мы ничего не поймем в иерархической вертикальной организации нейрорегуляции, если будем игнорировать процессуальный характер ее онтогенетического становления. Эта организация имеет решающее значение для регулирования взаимосвязей между основными свойствами онтогенетического развития человека, но она сама подвержена законам созревания, зрелости и старения.

Такая система регулирования, разумеется, не является зрелой с самого начала и только в общем процессе созревания (общесоматическом, половом и нервно-психическом) достигает высокостабилизированного уровня, существующего до тех пор, пока общие инволюционные процессы вновь не изменят субординационных отношений между всеми отделами центральной нервной системы. Зависимость основной системы нейрорегулирования от общих законов онтогенетической эволюции имеет фундаментальное значение, и поэтому теория биологического регулирования обязательно должна быть генетической, рассматривающей все механизмы этого регулирования в онтогенетической эволюции.

Неравномерность нарастания общего веса головного мозга в раннем онтогенезе человека, равно как и раннее проявление полового диморфизма в росте мозга, общеизвестны. Менее известно то, что в первые годы жизни ребенка эти моменты специфически проявляются в развитии больших полушарий, мозжечка и мозгового ствола. Изменения в весе, конечно, далеко не полностью характеризуют это развитие, но все же достаточно показательны для картины формирования головного мозга как единой субординационной системы. Современная неврология связывает с мозговым стволом важнейшие функции ретикулярной формации как регулятора взаимосвязей между большими полушариями головного мозга и внутренней средой организма.

Для наших целей достаточно сопоставить относительные величины веса (в процентах) больших полушарий, мозжечка и мозгового ствола с общим весом головного мозга детей (табл. 23)*.

* Таблица заимствована из кн.: Блинков С. М., Глезер И. И. Мозг человека в цифрах и таблицах. – М.: Медицина, 1964. - С. 338.

Таблица 23

Величины относительного веса мозговых структур по отношению к общему весу головного мозга у детей

Девочки

В раннем онтогенезе, как видим, мозговой ствол относительно увеличивается в весе к 2,5 месяцам жизни (как у мальчиков, так и у девочек), затем несколько понижается (к 12 месяцам) и вновь возрастает. Что касается веса мозжечка, являющегося важнейшим регулятором нервно-мышечных координации, установок тела, вестибулярно-кинестетических связей и т. д., то отмечается хотя и неравномерное по величинам, но постоянное увеличение его веса в первые годы жизни, причем у девочек эта тенденция выражена более резко.

В зрелые и старческие годы, по данным Р. Эллиса, сохраняется относительно больший вес мозжечка у женщин. За исключением двух возрастных периодов (50-60 и 70-80 лет), с 20 до 90 лет обнаруживается этот феномен, причем относительный вес мозжечка у женщин является не только большим, но и стабильным (11 % от общего веса головного мозга), между тем как относительные величины веса мозжечка у мужчин варьируют почти по всем периодам.

* См. табл. 157 в кн.: Блинков С. М., Глезер И. И, – Указ. соч. – С. 359.

Существенно изменяется показатель прироста относительного веса больших полушарий (к общему весу головного мозга). С момента рождения до 4-4,5 лет имеет место некоторое уменьшение величины такого прироста, несмотря на значительное возрастание общего веса мозга и больших полушарий (с 91,16 у мальчиков и 91,2 у девочек до 85,6 у мальчиков и 86,0 у девочек). Следует отметить, что такое уменьшение величин прироста относительного веса больших полушарий резче выражено у мальчиков. Во все периоды раннего онтогенеза процентное отношение веса полушарий к общему весу головного мозга выше у девочек. Явления полового диморфизма постоянно перекрывают общие возрастные изменения мозга и явно свидетельствуют о том, что эти изменения связаны с эволюцией не только рефлекторных приспособлений к внешней среде, но и аналогичных приспособлений к внутренней среде организма, к которой Павлов относил как функции внутренних органов, так и скелетно-мускульную энергию организма.

Следует отметить, что циркуляция информационных потоков, ориентирующих организм в изменениях окружающего мира, в общем, не зависит непосредственно от полового диморфизма. Поэтому на разных уровнях умственной деятельности нет существенной разницы между полами, как это пытались утверждать реакционные биологи и психологи-антифеминисты, провозгласившие тезис о «физиологическом слабоумии женщины» (К. Мебиус).

Различия в характере информационных потоков не распространяются за пределы информации о внутренней среде, хотя эта последняя, конечно, взаимодействует с информационными массами, идущими через анализаторы внешней среды из окружающего мира. Половые различия связаны лишь с теми особенными соотношениями индуцирующих и реагирующих тканей (см. главу 3), которые создают своеобразие внутренних контуров регулирования и определяют тип гомеостаза.

Половой диморфизм сказывается, следовательно, в регулировании информационных потоков лишь частично. Однако это ограничение не относится к регулированию энергетических потоков, генерируемых организмом в процессе обмена веществ с окружающей средой. Ранее было показано на сравнительно-возрастных данных об эволюции основного обмена и некоторых других явлений метаболизма, что в этой области половой диморфизм проявляется весьма эффективно.

Все возрастные даты роста, созревания, зрелости, старения модифицируются именно вследствие существенных половых различий в энергетических ресурсах мужского и женского организмов. Эти различия, конечно, не абсолютны, и они не возрастают, а уменьшаются по мере перехода от низших к высшим генераторам энергии, включая большие полушария. Но тем не менее половые различия в энергетических потоках более значительны и существенны, чем в информационных. Поскольку биологическое регулирование обеспечивает строгое взаимосоответствие между информационными и энергетическими потоками, постольку в процессе онтогенетической эволюции с изменением энергетического баланса перестраивается констелляция информационных систем, а эта последняя воздействует на последующий ход метаболических процессов организма.

В связи с этим особый интерес представляет онтогенетическая эволюция подкорковых образований, которыми завершается ретикулярная формация, охватывающая мозговой ствол и эти образования. Ранее предполагалось, что подкорковые образования созревают если не в эмбриональный период, то в самые первые годы жизни ребенка. Вообще созревание головного мозга в детском и подростковом возрасте стало трактоваться преимущественно как созревание функций.

Между тем имеются фундаментальные доказательства того, что подкорковые образования растут и развиваются вплоть до достижения человеком взрослого состояния. Имеет место, следовательно, длительный процесс морфогенеза механизмов, через которые организуются интроцептивные сигналы и осуществляется церебральная настройка внутренней среды.

В этом отношении весьма важно авторитетное заявление руководителя многолетних морфологических исследований детского мозга С. А. Саркисова. В предисловии к коллективному обобщающему труду Московского института мозга он пишет следующее: «На основании всех проведенных исследований можно считать установленным, что подкорковые образования растут и развиваются вплоть до взрослого состояния. Эти данные, полученные при изучении клеточного строения коркового конца и подкорковых образований различных анализаторов, дают все основания, вопреки мнению некоторых зарубежных авторов, для утверждения положения о взаимосвязи развития коры и подкорковых образований, а также о продолжающемся развитии не только коры, но и ближайшей подкорки до взрослого состояния»*.

* Развитие мозга ребенка / Под ред. С. А. Саркисова. – М: Медицина, 1965. – С. 9.

Можно полагать поэтому, что созревание одного из основных субстратов органических потребностей и элементарных эмоций охватывает ряд фаз детства и отрочества. Рост и созревание коры головного мозга происходят на протяжении всего детства и отрочества, вплоть до взрослого состояния, но гетерохронно по различным полям, областям и межобластным структурам. Темпы созревания различных мозговых структур в разные периоды жизни постепенно замедляются, но именно при этом замедлении завершается морфогенез сложных субстратов нервно-психической деятельности.

Так, например, морфогенез различных полей височной (преимущественно слуховой) зоны, в общем, завершается к семи годам, когда эта зона по величине поверхности приближается к размерам во взрослом мозгу*. Но вместе с тем филогенетически новые поля (44-е и 45-е) лобной области, имеющие преимущественное отношение к речедвигательному анализатору, дифференцируются на более поздних этапах развития (после семи лет).

* Височная область. Внутреннее коленчатое тело, слуховой анализатор/В. А. Абовян, А. С. Арутюнова, И. И. Глезер, Т. М. Мохова // Там же. – Гл. 5; Кононова Е. П. Лобная область // Там же. – Гл. 9.

Еще более показательны данные Н. С. Преображенской относительно роста поверхности коры затылочной (преимущественно зрительной) области*. К двум годам жизни эта поверхность уже достигает 71,5 % от всей величины в мозгу взрослого человека. К семи годам она увеличивается до 83,5 %, затем темпы роста замедляются, но все же рост продолжается до достижения человеком взрослого состояния. Установлено, что филогенетически более новые поля затылочной области достигают соотношений, характерных для развитого, взрослого мозга, в поздние сроки постнатального детства.

* Преображенская Н. С. Затылочная область // Там же. – Гл. 4.

Поскольку кору больших полушарий следует рассматривать как высший регулятор, по отношению к которому субординированы все нижележащие отделы головного мозга, постольку особенно важны знания о неравномерном созревании корковых структур (областей и подобластей), с которыми специфически связаны определенные психофизиологические функции*.

* См. табл. 189, 190, 191 в кн.: Блинков С. М., Глезер И. И. – Укал. соч.

Поверхности мозговых структур к семилетнему возрасту достигают величины поверхностей соответствующих структур взрослого человека лишь в основном, так как разность величин между отдельными структурами колеблется между 91,6 и 95,0 % (по отношению к величине взрослого мозга). Таким образом, морфогенез мозга завершается лишь после семилетнего возраста.

Еще более важным фактом является неравномерность созревания разных структур в одни и те же периоды. В этом отношении резко выделяется средняя височная подобласть. Все сопоставляемые подобласти, кроме этой, в возрасте 1 года достигают более половины поверхности соответствующих структур мозга взрослого. Между тем поверхность средней височной подобласти составляет в это же время всего 19,3 % от поверхности данной структуры у взрослого. В 2 и 4 года отставание роста поверхности этой структуры от других увеличивается, достигая разности в 50 %, но к семилетнему возрасту показатели почти сравниваются за счет резкого, скачкообразного прироста субстрата средней височной подобласти между 4-7 годами жизни.

Гетерохронность созревания различных полей в еще большей мере характерна для лобной области человека, как это показано Е. П. Кононовой. Говоря о росте поверхности коры в этой области, Е. П. Кононова отмечает, что «по отдельным полям она сильно колеблется в зависимости от расположения поля. Так, например, величина поверхности коры, расположенной в борозде, в поле 10 – 69-70 %, в полях 11, 12 – 52-54 %»*. Существенно, что поля, филогенетически более старые, достигают окончательного развития быстрее. Поля, филогенетически новые, развиваются медленнее и заканчивают свое развитие в более поздние возрасты. По данным Е. П. Кононовой, «в некоторых полях особенно увеличивается поверхность к двухлетнему возрасту. В некоторых полях увеличение поверхности заканчивается в возрасте 7-12 лет»**.

* Кононова Е. П. Лобная область // Развитие мозга ребенка. – С. 191-192.

** Там же. - С. 190.

Гетерохронность созревания является-закономерностью общего характера, относящейся к каждому из больших полушарий в целом, если сопоставлять имеющиеся данные об их морфогенетических различиях, например по весу. По данным П. Пфистера и З. Зивс, приведенным С. М. Блинковым и И. И. Глезером, вес обоих полушарий в граммах (абсолютный) и в процентах (к общему весу головного мозга в данный период) полностью не совпадает ни в один из периодов раннего онтогенеза (до 4 – 4,5 лет жизни). Приведем в извлечениях эти интересные сопоставления (табл. 24)*.

* Блинков С. М., Глезер И. И. Мозг .человека в цифрах и таблицах. – М.: Медицина, 1964. – С. 338.

Таблица 24