ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ УСЛОВИЙ НА ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКА. МАТЕРИНСКИЙ ЭФФЕКТ

Влияние внешних условий на изменчивость поведения исследуется почти исключительно на инбредных линиях животных, главным образом на мышах. Наряду с факторами внешней среды и генотипом у млекопитающих в формировании признака участвует еще один важнейший параметр – так называемый материнский эффект. Под этим термином понимают пре- и постнатальные влияния материнского организма, которые в свою очередь также зависят от генотипа. Эти влияния должны учитываться как еще один потенциальный источник изменчивости поведения взрослого животного.

Наиболее простые примеры влияния материнского организма на физиологические реакции и поведение потомства – это эффекты различных пренатальных воздействий на самку (стресс, фармакологические агенты), выраженность которых может зависеть от ее генотипа.

Экспериментально показано, что при соблюдении стандартных условий выращивания кок матерей, так и их потомства, физиологические реакции и поведение последнего зависят от типа влияний "материнской среды". Эти влияния могут существенно сказываться не только на внутрилинейной, но и на межлинейной изменчивости. Иными словами, влияние "материнской среды" инбредной линии А на формирование признака может быть иным, чем влияние на этот признак "материнской среды", свойственной генотипу В.

Влияние материнской среды складывается из 3 компонентов: ци-топлазматического, внутриутробного и постнатального. Цитоплаз-матический компонент (или материнский эффект perse) обнаруживается не только у млекопитающих, но и у тех животных, развитие которых проходит вне материнского организма. Он заключается в том, что яйцеклетка и сперматозоид при слиянии привносят разные количества цитоплазмы, причем белки, синтезируемые на основе материнских мРНК, обнаруживаются в зародыше и после начала дробления. Кроме того, цитоплазма яйцеклетки передает зародышу значительно большее количество митохондриальной ДНК, чем цитоплазма спермия. Это означает, что цитоплазматические влияния могут иметь и генетическую природу.

Внутриутробный компонент материнского эффекта определяется генотипом матери, а также специфическими воздействиями, которые испытывает ее организм. Самки разного генотипа, даже выращенные и содержащиеся в одинаковых условиях, создают потомству разную "материнскую среду", что может повлечь за собой различия в фенотипе потомства.

Постнатальный компонент связан с тем, что детеныши млекопитающих, в особенности незрелорождающихся видов, к которым принадлежат мышь и крыса, длительное время зависят от материнской заботы, которая включает вылизывание потомства, поддержание чистоты и тепла в гнезде, количество и состав материнского молока, а также комплексное воздействие обеих групп факторов одновременно.

Разработаны экспериментальные приемы, с помощью которых можно оценить относительный вклад каждого из этих компонентов в фенотипическую изменчивость признака поведения. В основе столь развернутого методического подхода к проблеме лежат работы французской исследовательницы М. Карлье (Carlier et al., 1992).

Сравнивается выраженность исследуемого признака у следующих групп животных:

1) реципрокных гибридов первого поколения;

2) животных, воспитанных матерями разных генотипов (перекрест ное вскармливание);

3) животных, выращенных из эмбрионов, пересаженных в матку самки либо своего, либо другого генотипа;

4) животных, которые развились из яйцеклеток, созревших в яич никах, пересаженных в организм самки другого генотипа.

Подобная экспериментальная процедура представляется громоздкой, формальной и кажется даже необязательной. В то же время знание возможных источников влияния на фенотип позволяет оперировать понятием "признак поведения" с большей уверенностью, а также оценивать разные компоненты изменчивости с большей точностью, чем при игнорировании таких эффектов. Хотя бы частичное применение перечисленных подходов, несомненно, важно в случаях, когда анализируют влияние генотипа на формирование мозга и поведения млекопитающих.