ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОВЕДЕНИЯ, СВЯЗАННАЯ С РАЗЛИЧНОЙ ЭКСПРЕССИВНОСТЬЮ ПРИЗНАКОВ

Экспрессивностью называется степень фенотипического проявления эффектов аллеля определенного гена у разных генетически сходных между собой особей. В основе различий экспрессивности могут лежать многие причины, в частности влияние средовых факторов или генетического фона. Если экспрессивность очень изменчива (вплоть до отсутствия проявления признака у отдельных особей), вводится дополнительная характеристика проявления действия гена – пенет-рантность (частота проявления аллеля определенного гена у разных особей группы родственных организмов).

Примером изменчивости признаков поведения, которые связаны с экспрессивностью и пенетрантностью, могут быть количественные вариации в проявлении ФКД исследовательской активности, пищевого поведения, в интенсивности репродуктивного поведения, которые можно наблюдать у животных идентичных генотипов, например у мышей и крыс инбредных линий.

Внутрилинейная изменчивость признаков поведения определяется очень многими факторами. Один из них – это влияние соседства сородичей в жилой клетке, что редко учитывается исследователями. Как известно, лабораторные мыши и крысы относятся к видам, живущим в сообществах. Изоляция такого животного (в особенности самца) вызывает мощные изменения нейрохимических процессов в организме, а также изменения в поведении. Содержание животных в группе выявляет различия, определяющиеся положением особи во внутригруттповой иерархии. Это лишь один из примеров проявления изменчивости поведения особей с идентичными генотипами. Причины этого явления необходимо знать для оценки роли генотипа в формировании признаков поведения.

Еще один пример – различия в экспрессивности такого признака, как агрессивность. Американский исследователь Фом Сааль с сотрудниками показали, что к моменту рождения у эмбрионов мыши мужского пола уровень тестостерона в крови втрое выше, чем у самок, что связано со скачкообразным началом функционирования у них семенников. В проведенном эксперименте эмбрионов непосредственно перед родами извлекали методом кесарева сечения. При этом определялось относительное расположение в матке каждого из них и устанавливалось, кто были "соседями" данного плода (рис.8.4). Напомним, что у грызунов двурогая матка, и эмбрионы в ней располагаются линейно. Выросшие взрослые самцы, соседями которых в матке также были самцы, оказались более агрессивными, чем те, которые в эмбриональном периоде располагались рядом с самками. В дальнейшем эти исследователи сравнили поведение и ряд морфологических характеристик самок, имевших соседями по матке двух самцов, с самками, соседками которых были две самки.

У первых отмечались некоторые черты "маскулинизации" поведения и повышенный уровень тестостерона в крови. Несмотря на то, что у каждого из эмбрионов имеется собственная плацента, считается вполне вероятным влияние на данный плод состава крови "соседа" по матке. Именно этим, точнее повышенным пренатальным уровнем тестостерона в крови эмбрионов-самок и объясняют изменчивость уровня агрессивности у взрослых животных. Таким образом, это еще один пример того, что животные с одинаковым генотипом могут отличаться вариабельностью поведения, причина которой кроется исключительно в средовых, т.е. внешних по отношению к геному факторах.