Глава 7. РАЗВИТИЕ ПОВЕДЕНИЯ

Формирование поведения животных и птиц в онтогенезе – одна из важных глав этологии и науки о поведении в целом. В этой области проведено множество исследований, многие из них широко известны: это уникальные по тонкости работы китайского ученого, работавшего в США, Ц.И. Куо (см.: 7.4.1, а также Дембовский, 1959; Кио, 1967), в которых он проследил развитие основных рефлекторных реакций эмбриона цыпленка; это и исследования Т. Шнейрлы с учениками (Schneirla et al., 1963, Schneirla, Rosenblatt, 1963) по формированию поведения животных разных видов, в частности по развитию поведения новорожденного котенка; это классические эксперименты Г. Харлоу, показавшего важную роль контактов детеныша макака-резуса с матерью для нормального развития социального поведения этих животных. В целом ряде работ российских ученых были не только подробно описаны этапы развития поведения, но и анализировались их физиологические основы: это работы Н.Н. Ладыгиной-Коте (1935) (она проводила сравнительные наблюдения за развитием интеллектуальных способностей шимпанзе и человека), исследования, проводившиеся в лабораториях К.В. Шулейкиной (1971, 1987; Хаютин, Дмитриева, 1991), И.А. Аршавского (1982), В.Г. Кассиля (1990) и др. В этой главе онтогенез поведения рассматривается лишь в общем виде, на нескольких, ставших классическими примерах (развитие социального поведения в онтогенезе см.: 5.3.8).

Наибольшее внимание этологов привлекает формирование разных типов поведения: в частности, в какой степени те или иные элементы поведения являются врожденными, т.е. проявляются без специального обучения, а какие приобретаются в процессе обучения или тренировки.

Результатом накопления знаний о закономерностях развития поведения у животных разных таксономических групп, а также бурной полемики середины нашего века, получившей название "nature-nurture controversial, было формирование современной эпигенетической концепции, постулаты которой учитывают как генетическую преформированность поведения, так и формирующую роль внешних условий.

Генетические аспекты проблемы развития поведения рассмотрены в разделе 8.5.

Известны две большие категории видов птиц и млекопитающих, различающихся по типу развития. У птиц они именуются "птенцовыми" и "выводковыми" видами, а у млекопитающих – незрело- и зрелорождающимися. Детеныши первых характеризуются большой зависимостью от родителей в первый период после рождения, тогда как потомство вторых – сразу достаточно самостоятельно и обладает значительным числом "готовых" поведенческих реакций уже в первые часы после появления на свет (рис. 7.1). В раннем детстве практически у всех видов животных существуют так называемые критические периоды, когда молодой организм для нормального хода процесса развития должен испытывать определенные воздействия среды (Хайнд, 1975; Дьюсбери, 1981; МакФарленд, 1988). Наиболее известным примером этого феномена является запечатление, или импринтинг.

О существовании критических периодов для формирования наиболее сложных форм когнитивной деятельности обезьян свидетельствуют опыты Севедж-Рамбо (Savage-Rumbaugh, 1993; см.: 5.4).

7.1.