Исследования эволюции общественного поведения животных

Большой фактический материал, накопленный при изучении общественной организации у животных разного систематического положения, позволил исследователям подойти к проблеме путей эволюции социального поведения.

Как отмечает Е.Н. Панов (1983), "...в идеале эта задача должна решаться в два этапа. На первом этапе необходима глубоко аргументированная реконструкция филогенетического ряда, на примере которого исследователь намерен проследить последовательные этапы исторических преобразований этологической структуры и организации. На втором этапе, уже имея перед собой данный гипотетический ряд, можно перейти к поиску эволюционных механизмов, способствовавших развитию некой социодемографической системы в том или ином направлении и определявших необходимость перехода от одного типа системы к другому или другим ее типам".

В настоящее время основной работой, которая систематизирует данные по социальной организации животных разного уровня филогенеза, является упомянутая выше монография Е.Н. Панова (1983).

Один из наиболее известных подходов к решению второй проблемы – выявлению эволюционных механизмов формирования биосоциальности – это так называемая социобиология (sociobiology).

СОЦИОБИОЛОГИЯ

Социобиология, так же как ряд других направлений современной науки о поведении животных, например учение о коммуникации у животных, возникла в тот период, когда этология в ее классическом варианте была уже оформленной наукой, и эти направления в большей или меньшей степени базировались на ней. В то же время социобиология предложила новые подходы к изучению эволюции и функции социального поведения. В 1975 г. была издана книга Э. Вильсона "Социобиология: новый синтез" (Wilson, 1975), которая положила начало этому направлению.

Помимо обзора и систематизации огромного материала по социальной организации сообществ животных эта монография содержала и важные теоретические обобщения, определившие во многом направление будущих исследований. Теоретические воззрения автора были восприняты критически многими специалистами по поведению животных, генетиками и эволюционистами (см., например: Панов, 1983; Панов, Зыкова, 1989). По определению Вильсона, предметом этой науки является изучение биологических основ социального поведения всех живых существ, включая человека.

Анализируя социальные системы, Вильсон находит, что животные либо ведут "одиночный образ жизни", либо организованы в группы с разными градациями социальности. При этом он очерчивает два возможных пути эволюции сообществ: исходным типом для обоих является "одиночная стадия". Усложнение сообщества при первом пути эволюции – это появление сначала субсоциальной стадии (длительное время ухода родителей за потомством), затем – промежуточной субсоциальной стадии (родственные особи, по меньшей мере, двух поколений участвуют в общей деятельности, например в совместной постройке и защите гнезда), за которыми следует эусоциальная стадия (см.: 5.6.2).

При другом, парасоциальном пути эволюции следующей после одиночной является так называемая коммунальная стадия, когда взрослые особи образуют скопления (см.: 5.2.2), затем идет квазисоциальная стадия, которая характеризуется развитием активной кооперации, полезной для всех членов объединения. При следующей стадии – семисоциальной – обнаруживается еще и разделение репродуктивных функций (т.е. когда размножается только часть особей колонии, а остальные их обслуживают; на последней, эусоциальной стадии существуют длительные объединения, что обеспечивает "перекрывание" поколений.

Эта классификация, когда она была составлена, имела "незаполненные ячейки", которые успешно заполняются в настоящее время (см., например: 5.6.1).

Социобиология основывается на следующих понятиях и постулатах.

Генетическая приспособленность – оценивается по вкладу данного генотипа в генофонд следующего поколения, т.е. по способности особи давать плодовитое потомство.

Индивидуальный отбор – это единственная форма естественного отбора, поскольку до сих пор убедительных фактических доказательств существования группового отбора так и не было получено.

Совокупная, или итоговая, приспособленность – это понятие было представлено В. Гамильтоном в 1964 г. в работе, посвященной анализу особенностей системы размножения у перепончатокрылых (гаплодиплоидии). Как известно, приспособленность особи определяется количеством ее генов, которые переданы следующему поколению. В то же время у этой особи и ее близких родственников оказывается значительное число общих генов. У диплоидного животного половина генов одинакова с генами его матери, отца, братьев и сестер. Если происходит преимущественное размножение близких родственников данной особи, то представительство ее генов в следующем поколении пропорционально увеличивается. В результате оказывается, что приспособленность данной особи (в рамках данного ей определения, см. выше) растет, если увеличивается приспособленность ее близких родственников. Это явление было названо "отбором родичей" (kin selection). Под совокупной приспособленностью при этом понимают индивидуальную приспособленность особи вместе с приспособленностью ее родичей. Очевидно, что величина приспособленности родичей находится в прямой зависимости от степени близости родства.

Альтруизм – понятие, также введенное В. Гамильтоном. Это такое поведение, в результате которого индивидуальная приспособленность другой особи повышается за счет снижения приспособленности данной особи. Существует также представление о реципрок-ном альтруизме, когда обмен альтруистическими актами в разные моменты времени происходит между неродственными особями. Наиболее известные примеры реципрокного альтруизма – это случаи своеобразного симбиоза птиц и копытных (птицы склевывают насекомых с кожи носорогов), предупреждающие крики птиц, удивительно сходные по звучанию у разных видов, а также взаимный альтруизм человека. Пример реципрокного альтруизма у летучих мышей приведен в разделе 6.5.2.

Эволюционно стабильная стратегия – теоретическое понятие, которое было предложено Дж.Мэйнардом Смитом для описания такой стратегии (совокупности поведенческих реакций, влияющих на приспособленность), которая, если она присуща большей части особей популяции, не может быть улучшена никакой другой стратегией. Проблемы альтруизма, эволюционно стабильных стратегий и др. рассматриваются главным образом в математической форме, хотя Р. Докинс в книге "Эгоистичный ген" (1993) дал увлекательное, доступное, нематематическое описание этих вопросов.

Плата и выигрыш (cost and benefit) – эти понятия, связанные с так называемым "принципом оптимальности" популяционной биологии, пришли в эволюционную биологию для обозначения того, что каждая биологическая система в ходе своего функционирования постоянно стоит перед проблемой "выбора" того или иного решения, а это решение может ей дать или не дать какие-то преимущества. При выборе решения она руководствуется принципом "минимальных затрат". Поведение в соответствии с каждым из решений заставляет животное что-то "платить", т.е. расходовать определенную энергию, время, подвергать себя опасности и т.д., но в то же время каждое такое решение приносит и пользу, способствуя повышению приспособленности. Иными словами, если животное реализует какое-то поведение, приносящее определенную пользу ему и его родичам, то теоретически можно сопоставить "затраты" (или "плату") на реализацию этого поведения с выигрышем, который животное и/или его родичи получают при его закреплении в ходе отбора. Социобиология рассматривает отношение плата-выигрыш в аспекте формирования эволюционно стабильных стратегий, которые оптимизируют такое отношение.

В социобиологических построениях (см.: Панов, 1983; Мак-Фар-ленд, 1988) единицей отбора следует считать не группу и не отдельную особь (как должно было бы следовать из постулата важности индивидуального отбора), а некие гены, определяющие "полезное для выживания поведение", которые передаются (или не передаются) следующему поколению. Таким образом, социобиология берет в основу своей концепции представления не об организме с его сложной картиной коррелятивных связей между физиологическими признаками и признаками поведения, не о генотипе как сложной интегрированной системе, а крайне "редукционистские" представления о жесткой генетической детерминированности поведения. Как будет показано ниже, проблема генетической детерминированности поведения достаточно сложна (см. гл. 8), а отдельных "генов поведения" просто не существует. В связи с этим социобиология получила много критических замечаний.

Важно подчеркнуть, что все основополагающие идеи социобиоло-гии возникли при изучении такой специфической группы, как общественные насекомые, а затем были автоматически перенесены на эволюцию общественных отношений в целом.

В то же время, несмотря на отвлеченный характер построений социобиологии и невозможность проверки их в экспериментах, ее появление продемонстрировало возможность нового взгляда на эволюцию биосоциальности, заставило ученых отыскивать новые закономерности и взаимосвязи в социальных структурах. Это, в свою очередь, послужило отправной точкой для большого числа новых исследований.

Теоретический характер изложенных выше построений не мешает этологам обнаруживать конкретные примеры, которые с известной степенью приближения подтверждают ряд постулированных закономерностей. Два таких примера приводятся в следующем разделе.