КАК РАБОТАЮТ СИГНАЛЫ

Известно, что разные группы животных более или менее специализированы по сенсорной модальности используемых сигналов, в зависимости от степени развития у них тех или иных органов чувств. Так, тактильная коммуникация доминирует во взаимодействиях многих беспозвоночных, например у слепых рабочих термитов, которые никогда не покидают своих подземных туннелей, или у дождевых червей, которые ночью выползают из нор для спаривания. У беспозвоночных осязание тесно связано с химической чувствительностью, так как специализированные тактильные органы, например антенны насекомых, часто снабжены хеморецепторами. Общественные насекомые передают большое количество информации путем комбинации тактильных и химических сигналов.

Тактильная коммуникацияв силу своей природы возможна только на близком расстоянии. Длинные антенны тараканов и раков позволяют им исследовать мир в радиусе одной длины тела, но это почти предел для осязания. Тактильная коммуникация сохраняет свое значение у многих позвоночных, в частности у млекопитающих, наиболее "общественные" виды которых проводят значительную часть времени в физическом контакте друг с другом. У приматов важнейшую форму социальных контактов составляет обыскивание шерсти, или "груминг".

Другие сенсорные системы – системы зрения, слуха и обоняния обеспечивают общение на значительном расстоянии. Звук и запах имеют дополнительное преимущество благодаря тому, что они способны преодолевать естественные препятствия, например густую растительность.

Звуковые сигналы. Сигналами, рассчитанными на большое расстояние, являются обычно крики. Например, территориальные птицы поют свои песни, выбирая самую высокую точку местности ("песенный пост"). Птицы открытых ландшафтов (жаворонки, луговые коньки) поют, летая высоко над своей территорией. Рекорд дальности в звуковой коммуникации животных поставлен горбатыми китами: их песни могут восприниматься другими китами, находящимися на расстоянии нескольких десятков километров.

Химические сигналыособенно хорошо развиты у насекомых и у млекопитающих. Феромоны бабочек улавливаются самцами с подветренной стороны за 4–5 км, и они самые устойчивые из феромонов насекомых. Наоборот, феромоны треврги, используемые муравьями, распространяются на расстояние в несколько сантиметров и быстро распадаются, что вполне объяснимо, так как эти сигналы призваны обеспечить быструю, но локальную реакцию. Многие млекопитающие маркируют свою территорию при помощи запахо-вых меток, часто концентрируя их на особых местах. Запах используется также для сообщений о состоянии самок млекопитающих в период размножения, Во время эструса они выделяют специальные химические вещества, сигнализируя этим готовность к встрече с самцом. Этот тип сигнала используется у самых разных видов. Он аналогичен, например, запахам, издаваемым неоплодотворенными самками бабочек и привлекающим самцов с весьма далеких расстояний. Такие вещества называются половыми феромонами (см. также: 5.2.3).

Зрительные сигналымогут действовать лишь на относительно коротком, в пределах видимости, расстоянии. Исключение составляют простые сигналы тревоги, в виде белых пятен на теле, например хвосты оленей и кроликов, видимые на большом расстоянии. К зрительным сигналам относятся также широко распространенные опознавательные знаки, многие из которых действуют по принципу "есть или нет". Так, ключевым признаком для определения пола у американского золотистого дятла является наличие черных усиков у самца, и если вклеить их самке, как это сделал Г. Нобль, самец сразу прогоняет ее (рис. 5.17). Ритуальные демонстрации и танцы брачных партнероь также воздействуют в первую очередь на зрительный анализатор (рис. 5.18).

О. Меннинг отмечает связь частоты использования цветовых зрительных сигналов с развитием цветного зрения у животных. Сложная брачная демонстрация бриллиантовой амадины включает в себя и "преподнесение подарка" (рис. 5.19). Оно практически универсально для многих групп, за исключением большинства млекопитающих. В ранней истории млекопитающих, когда их предки были ночными насекомоядными, цветовое зрение давало им мало преимуществ и почти утратило роль в процессе коммуникации. Поэтому яркая разноцветная раскраска некоторых рыб, рептилий и птиц поразительно контрастирует с универсальной серой, черной и коричневой окраской млекопитающих. Исключение составляют некоторые белки и приматы – это как раз те две группы млекопитающих, у которых цветовое зрение более развито, чем у остальных. В их окраске встречаются синие, красные, зеленые и желтые участки, которые они могут демонстрировать, например, в ритуалах угроз или подчинения.

В естественных условиях сигналы различных модальностей часто объединены в эффективные комбинации, сочетающие, например, и звук, и зрительный стимул. Хорошим примером являются брачные ритуалы райских птиц, включающие характерные позы, демонстрации "ритуальных" перьев, прыжки, крики и хлопанье крыльями.

Один из примеров такой комбинации, также действующей в сфере полового поведения, – строительство-ц .укрйшеыие-'ц^адашей, которые служат местом интенсивного соперничества между самцами у 14 из 18 видов шалашников, или беседковых птиц (сем. Ptilonorhynchidae), населяющих Австралию и Новую Гвинею. У двух видов – это беседка, достигающая полутораметровой высоты, в центре которой находится разукрашенное птицей деревце, а сводчатый коридор ведет из беседки на расчищенную площадку для тока. Для украшения беседки используются перья, раковины, кусочки костей, надкрылья жуков и цикад, а возле поселений человека еще и монеты, булавки, стекло, бижутерия, чайные ложечки, гвоздики, винтики, бумага и тому подобные предметы, сочетающиеся по цвету с украшениями природного происхождения (рис. 5.20). У некоторых видов самцы к тому же раскрашивают шалаши, смешивая сок ягод со слюной. Это пример, по-видимому, одного из самых сложных зрительных сигналов (см. также: Резникова, 1997).

Таким образом, сигналы, используемые животными, весьма многочисленны. Однако все их многообразие у разных видов укладывается приблизительно в 10 основных категорий:

1) сигналы, предназначенные половым партнерам и возможным по ловым конкурентам;

2) сигналы, которые обеспечивают обмен информацией между ро дителями и потомством;

1) крики тревоги, зачастую воспринимаемые животными разных видов;

4) сообщения о наличии пищи;

5) сигналы, помогающие поддерживать контакт между обществен ными животными, например перекличка шакалов или крики стайных птиц; Лоренц (1984) описывает своеобразное "голосование" у стаи гусей: сначала одна птица издает "стайный крик", и если большинство птиц его подхватывает, стая взлетает, но если ответило слишком мало птиц, то начавшая кричать птица замолкает и стая остается на земле;

6) сигналы-"переключатели", предназначенные подготовить живот ное к действию последующих стимулов. Явление, связанное с такими сигналами, названо метакоммуникацией. Так, поза с прижатыми к земле передними лапами предшествует драке-игре у львов и у псовых, она не встречается ни в каких других ситуациях и говорит о том, что все последующие агрессивные действия – это всего лишь игра (см.: Зорина, 1998). У обезьян в таких случаях появляются особая, "игровая" мимика и походка (Гудолл, 1992);

7) сигналы-"намерения", которые предшествуют совершению какой-то реакции: например, перед взлетом птицы совершают особые движения крыльями;

8) сигналы, связанные с выражением агрессии;

9) сигналы миролюбия;

10) сигналы фрустрации.

До сих пор мы рассматривали работу различных сигналов, не обсуждая вопроса о наличии четких границ, разделяющих отдельные единицы коммуникации. Ведут ли животные диалог по принципу "вопрос-ответ", или сигналы плавно переходят один в другой, образуя континуум, в котором партнеры могут выделять отдельные фрагменты и реагировать на них?

Этологи высказывали представление о том, что одни сигналы могут действовать как триггеры ("спусковые крючки"), а другие – как "насосы". Крики тревоги, например, постоянны для каждого вида. Они действуют как триггеры, резко меняя поведение особи. О принципе "насоса" говорят тогда, когда влияния сигналов постепенно накапливаются и изменяют вероятность того, что получатель будет отвечать. Например, самцы голубей при ухаживании в течение нескольких дней много раз повторяют характерные "поклоны", прежде чем произведут на самку нужное впечатление. В этом случае градуированное воздействие заключается в накоплении эффекта от повторения. Наряду с этим есть сигналы, которые сами по себе могут быть градуированными. Так, при агрессивных стычках животные нередко испускают различные крики или осуществляют зрительные демонстрации (движения хвоста у собак, приподнимание хохолка у соек). Эти сигналы имеют несколько градаций, которые коррелируют с вероятностью того, что животное нападет или убежит. Приведенный выше рис. 5.6, на котором показаны соответствующие "градации" в мимике кошки (по Лейха-узену), представляет собой иллюстрацию этого положения.

В целом создается впечатление, что коммуникационные возможности большинства видов животных весьма специализированы и ограничены, и создание новых сигналов может происходить при их комбинировании или градуировании. Например, М. Килей (Killey, 1972), подробно исследуя звуковые сигналы копытных животных, пришла к выводу о том, что большинство их континуально (непрерывно) и выражает уровни возбуждения и основные мотива-ционные состояния животного. Она считает, что специфических звуков, соответствующих определенным состояниям ("слов"), у копытных ничтожно мало, и даже крайние элементы континуумов можно связать переходными формами. К такому же выводу приходит Е.Н. Панов (1978, 1983) на основе анализа системы коммуникации многих видов животных. В то же время этологи, исследующие сообщества высокосоциальных и психически высокоорганизованных видов, сталкиваются с пограничными ситуациями, когда возникает предположение, что в некоторых случаях их система коммуникации выходит за указанные рамки (см.: 5.4.4.5). Проблеме коммуникации у животных посвящено огромное число исследований. Рассмотрим лишь некоторые из них.