Исследование обучения и памяти животных в ситуациях, приближенных к естественным

К началу 90-х годов в нейробиологии достаточно четко обозначилось новое направление, которое пока еще не имеет своего названия. Его появление связано с успехами в развитии ряда отраслей биологии, которые создали базу для нового синтеза исследований механизмов поведения в естественных условиях на базе традиционных этологическихподходов (Yoeig, Karnil, 1991;Alleva etal., 1995). Созданию этого подхода способствовали следующие факторы:

а) развитие нейрофизиологии, включая технику регистрации актив ности отдельных нейронов;

б) развитие нейроэтологии, благодаря которой стали в больших по дробностях известны конкретные механизмы генерации стереотипных поведенческих актов, главным образом у беспозвоноч ных;

в) успехи нейроанатомии и генетики поведения.

Благодаря этому появился целый ряд работ, в которых поведенческие эксперименты в естественной среде сочетались с оценкой нейроанатомических и нейрофизиологических характеристик мозга (главным образом гиппокампа), особенностей генотипа, а также молекулярно-биологических особенностей процесса индивидуального развития. Пример одной из первых отечественных работ такого плана – анализ раннего онтогенеза видрспецифического поведения мухоловки-пеструшки в естественных условиях с широким использованием тонких электрофизиологических методов – мы рассматриваем в разделе 7.5.2 (Хаютин, Дмитриева, 1991).

Однако в работах этого нового направления изучают не только (и не столько) видоспецифические формы поведения, как это характерно для этологии, но также способность к обучению и память животных в естественных или приближенных к естественным ситуациях*.

Ниже мы рассмотрим только один из аспектов этих исследований – использование биологически адекватных моделей для изучения пространственной памяти.

Известна характерная особенность пищедобывательного поведения нескольких видов птиц семейства врановых (Corvidae) и семейства синицевых (Paridae): они создают многочисленные небольшие запасы пищи, а весной быстро и безошибочно находят их. Эту способность используют в качестве экологической модели пространственной памяти птиц. По этому признаку у представителей обоих семейств существуют значительные межвидовые различия: большинство видов врановых (в том числе грачи, вороны, сороки, галки) делают запасы эпизодически, тогда как сойки и кедровки разных видов (как Нового, так и Старого Света) запасают систематически. Весной они находят свои запасы и выкармливают извлеченными орехами потомство.

Сцелью объединения ученых, работающих в этом направлении, с представителями фундаментальной нейробиологии было проведено совещание-школа под эгидой НАТО (Италия, 1994), плодом работы которой явился монографический сборник "Behavioral Brain Research in Naturalistic and Semi-Naturalistic Setting" (eds. EAlleva at., NATO ASI Series, v. 82), где наряду с нейроморфологическими и нейрофизиологическими работами представлены статьи специалистов по физиологии и генетике поведения и экспериментальной нейробиологии. Вторая школа, посвященная этим вопросам, была проведена под эгидой Швейцарского национального научного фонда и РФФИ в августе 1998 года в России.

Изучение способности врановых запасать себе пищу впрок имеет длительную историю. Удивительная точность действий при отыскании запасов, свойственная кедровкам (Nucifraga caryocatactes), была отмечена натуралистами еще в конце XIX века. В 60-е годы Новосибирский орнитолог В.Н. Воробьев впервые организовал экспериментальное исследование этого явления, в котором приняли участие З.А. Зорина и Н.Л. Крушинская. Опыты были проведены в 1962–1963 гг. на Телецком стационаре Биологического института СО АН СССР в условиях, максимально приближенных к естественным. В сезон плодоношения кедров в построенную прямо в тайге большую вольеру выпускали по очереди кедровок после небольшого периода голодания. Получив доступ к шишкам и утолив первый голод, птицы начинали делать запасы, рассовывая орехи по несколько штук под мох, корни кустарника, стволы деревьев. Расположение кладовок точно картировалось. Через некоторое время птиц удаляли из вольеры на разные промежутки времени – от нескольких часов до нескольких дней. По возвращении в вольеру все подопытные птицы, оставленные без корма в течение нескольких часов, безошибочно обнаруживали подавляющее число своих собственных кладовок, но практически не трогали чужие. Целенаправленность поиска свидетельствовала о точном запоминании мест. Характер поведения кедровок в данном эксперименте полностью соответствовал тому, что наблюдали орнитологи в естественных условиях.

В опытах Н.Л. Крушинской (1966) точность обнаружения кладовок кедровками нарушалась при смещении внешних пространственных ориентиров. Это подтверждало ранее высказанное зоологами предположение о том, что кедровки точно запоминают место каждой кладовки, а не ищут их наугад. Результаты этих опытов опубликованы в книге В.Н. Воробьева (1982).

Н.Л. Крушинская, занимавшаяся в 60-е годы исследованием нейроморфологического субстрата обучения и памяти птиц, предположила, что "запасательное" поведение врановых можно рассматривать как модель для изучения механизмов пространственной памяти, и поставила цель проанализировать роль гиппокампа в его осуществлении. Как известно, мозг птиц по общему плану строения радикально отличается от мозга млекопитающих (см. сводку: Обухов, 1996). Тем не менее, данные опытов Крушинской (1963) на голубях, а также Зиновьевой и Зориной (1976) на врановых и курах показывали, что, несмотря на эти отличия, гиппокамп у птиц, как и у млекопитающих, играет решающую роль в механизме памяти.

Исходя из известных в 60-е годы данных о важной роли гиппокампа в формировании памяти, Н.Л. Крушинская (1966) исследовала влияние разрушения гиппокампа на способность кедровок находить свои запасы. После этой операции у всех птиц точное обнаружение кладовок заменялось "поиском наугад". Сходные изменения после разрушения гиппокампа наблюдаются у грызунов при обучении в лабиринтах. Это подтверждает предположение, что в основе данной формы поведения птицы действительно лежит точная фиксация и хранение в памяти места каждой сделанной ею кладовки.

Описанные выше опыты явились практически первым исследованием нейрофизиологических механизмов поведения птиц в естественной среде обитания. Начиная с 70-х годов, этот феномен интенсивно изучается в ряде лабораторий США, Канады и Англии. Исследования проводятся на колумбийских кедровках (Nucifraga colum-biand) и нескольких видах американских соек, у которых тенденция к устройству кладовок выражена в разной степени (Kamil, Balda, 1985; Balda, Kamil, 1992). В настоящее время запасающие и незапасающие виды принято изучать парами: например, обыкновенная сойка и галка или кедровка и кустарниковая сойка. Такой подход позволяет убедиться, что различия, которые могут быть выявлены, действительно связаны (или не связаны) с запасанием, а не с другими особенностями поведения.

Способность к систематическому запасанию корма так или иначе коррелирует с общей структурно-функциональной организацией мозга и поведения птиц (подробнее см. обзоры: Clayton, Krebs, 1994, 1995; Shettieworth, 1995). В ряде работ установлено, что у тех видов птиц, которые активно запасают корм, эта способность положительно коррелирует с величиной отношения объема гиппокампа к объему конечного мозга (Basil et al., 1996; Healy, Krebs, 1992), т.е. относительный объем гиппокампа у них оказывается тем больше, чем большую роль в выживании вида играет использование запасенной осенью пищи.

Кроме того, по данным Н. Клэйтон и Дж. Кребса (Krebs, Clayton, 1994; 1995), у тех видов, которые запасают корм систематически, взаимодействия между полушариями мозга в процессе обработки зрительной информации и фиксации следов памяти организованы иначе, чем у "незапасающих" видов. В частности установлено, что "запасающие" виды отличаются от "незапасающих" по степени межполушарной асимметрии зрительных функций. У первых система структур, связанных с правым глазом, обрабатывает информацию главным образом о специфических признаках предметов, тогда как система левого глаза передает информацию преимущественно о пространственных признаках среды. У "незапасающих" видов такое разделение выражено существенно в меньшей степени.

У 5 видов врановых – четырех видов американских соек и колумбийской кедровки – найдена прямая зависимость между выраженностью запасания и их способностью к некоторым видам обучения, включая обучение в радиальном лабиринте (Balda, Kami], 1992; Shettleworth, 1995). Чем важнее роль запасания в жизни вида, тем точнее птицы запоминают пространственные координаты, тем лучше решают соответствующие экспериментальные задачи.

Помимо того, что данная особенность поведения птиц используется как модель для физиологических исследований, в последнее время появились попытки рассмотреть экологический аспект этого явления. Американские исследователи (Smulders et al., 1995) показали, что в период устройства кладовок у запасающих видов синиц увеличиваются размеры гиппокампа. Эти работы дополняются исследованиями на млекопитающих (Jacobs, 1995). Примером могут быть исследования возможных генетических изменений мозга и поведения в результате влияния естественного отбора, начатые и на лабораторной мыши (Lipp, 1995). Группы генетически гетерогенных мышей содержались в открытых вольерах, защищенных от наземных хищников. Они испытывали перепады температур и влажности, нападение хищных птиц и внутригрупповую конкуренцию. После нескольких поколений жизни в этих условиях в мозге мышей, точнее, в системе мшистых волокон гиппокампа (см.: 8.6), возникли изменения, которые нельзя было предсказать, исходя из данных лабораторных исследований. Перспективность такого подхода к оценке роли естественного отбора как фактора, влияющего на поведение животного в целом, очевидна.

Исследование пространственной памяти наряду с оценкой нейро-генетических изменений мозга мыши открывает новые подходы в понимании соотношения особенностей строения мозга и поведения. Значение подобных исследований состоит еще и в следующем. Понимание изменчивости поведения и его субстрата – мозга – в ряду сменяющих друг друга поколений важно для адекватного мониторинга популяций диких животных, для прогнозирования судьбы человека как вида и др.

Еще одна экспериментальная модель пространственной памяти, учитывающая биологию изучаемого вида, – пространственная ориентация почтовых голубей. Как известно, возвращение домой, в голубятню особенно четко выражено у голубей специальных пород, а опыт такой селекции восходит к достаточно далекому времени. Считается, что в Древней Греции именно голуби приносили домой сообщения о победе спортсменов в периоды Олимпийских игр.

В какой степени голубь, увезенный за сотни километров от дома, ориентируется по "мысленной карте" (Lipp, 1983), какова роль заученных ориентиров, обоняния (Papietal., 1995) и восприятия магнитного поля – эти вопросы находятся пока в стадии активного изучения (Bingman et al., 1995). Навигационное поведение голубей можно исследовать анатомно-физиологическими методами, например путем удаления некоторых структур мозга, в частности гиппокампа, а также с помощью фармакологических препаратов с известным типом действия (Bingman et al., 1995). Таким путем формирование пространственных представлений у голубей при естественной навигации можно сопоставить с данными по пространственному обучению в чисто лабораторных опытах. Значение такого подхода для исследования механизмов пространственного обучения трудно переоценить.

4.6.