Механизм рецепции в слуховом анализаторе

Процессу рецепции предшествует проведение звукового сигнала.

Проведение звука. В состав звукопроводящего аппарата входят ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка, барабанная полость со слуховыми косточками и мышцами, слуховая труба, окна лабиринта и перилимфа вестибулярной и барабанной лестниц улитки. Звуковые волны, проникая через наружный слуховой проход, вызывают колебания барабанной перепонки, которое передается системе слуховых косточек.

Они колеблются синхронно. Колебания стремечка, основание которого вставлено в овальное окно, передают энергию звука перилимфе вестибулярной лестницы. Перилимфа несжимаема и смещается сначала вдоль вестибулярной лестницы, затем через геликотрему, и, наконец, вдоль барабанной лестницы в направлении круглого окна. В результате вторичная барабанная перепонка, закрывающая круглое окно, смещается в направлении противоположном движению стремечка. Таким образом, по пути до внутреннего уха, звук распространяется в воздушной среде, а во внутреннем ухе он переходит в жидкую среду. Движение перилимфы между лабиринтными окнами является важным и необходимым условием звукопроведения. При этом воздушные колебания с большой амплитудой и малым давлением превращаются в колебания жидкости лабиринта с малой амплитудой и большим давлением.

Эта трансформация достигается благодаря двум факторам:

1) Площадь барабанной перепонки (65 мм²) приблизительно в 20 раз больше площади основания стремечка (3,3 мм²), поэтому давление в овальном окне выше, чем на барабанной перепонке

2) Длина рычага в цепи косточек уменьшается, а, следовательно, уменьшается амплитуда колебаний стремечка, по сравнению с колебаниями рукоятки молоточка

В результате возрастания давления сила звука, подаваемого в лабиринт, увеличивается на 25-30 дБ. Нарушение этого механизма при повреждениях барабанной перепонки и заболеваниях среднего уха ведет к снижению слуха, то есть на 25-30 дБ.

Помимо обычного воздушного пути проведения звука существует так называемый костный путь проведения звука. Звуковые волны не только попадают в наружный слуховой проход, но и вызывают колебательные движения костей черепа. В результате различной подвижности лабиринтных окон, одно из которых (окно преддверья) закрыто костным основанием стремени, а другое (окно улитки) перепончатой мембраной, также происходит незначительное движение перилимфы от овального окна к круглому. В этом можно убедиться, если полностью заткнуть уши. Восприятие звуков значительно ухудшается, но все-таки происходит. Если ножку камертона приставить к темени или сосцевидному отростку, то звучание камертона будет отчетливо слышно и при заткнутых ушах. Костное проведение становится ведущим при заболеваниях наружного и среднего уха.

Восприятие звука. При смещении стремечка в овальном окне приходит в движение и ближайшая часть улиткового протока. Его колебания распространяются вдоль базилярной мембраны по направлению от основания к верхушке, в виде волны, которая получила название бегущей. В зависимости от частоты звукового тона положение амплитудного максимума (гребня) бегущей волны будет различным. При высоких частотах амплитудный максимум лежит ближе к основанию улитки, а при низких - к верхушке. Таким образом, для каждой частоты характерно свое положение амплитудного максимума на базилярной мембране, что получило название дисперсия частот.

Частота звука, которая вызывает максимальную ответную реакцию волосковых клеток определенной локализации, называется их характеристической частотой. По отношению к другим частотам эти волосковые клетки менее чувствительны. Таким образом, каждая волосковая клетка остро настроена на определенную частоту. Итак, частота звука кодируется положением волосковых клеток на базилярной пластинке, что лежит в основе тонотопической организации всех уровней слуховой системы.