Общая характеристика органа слуха и равновесия.

Итак, данная лекция посвящена органу слуха и равновесия, то есть гравитации.

Орган слуха и гравитации - Преддверно-улитковый орган, organon vestibuocochleare, представлен анатомически и функционально взаимосвязанными между собой органами слуха и равновесия.

Орган слуха обеспечивает улавливание, проведение и восприятие звуков. В осуществлении этих функций принимают участие наружное, средние и часть внутреннего уха – улитка, которая представлена улитковым лабиринтом. Орган равновесия и гравитации располагается только во внутреннем ухе. Он является составной частью лабиринта и включает такие части, как преддверье и полукружные каналы, в которых находится вестибулярный лабиринт.

Подробно строение разбирается на практическом занятии.

Рассмотрим некоторые наиболее важные моменты. Орган слуха состоит из трех частей: наружное, среднее и внутреннее ухо. Среднее ухо заполнено воздухом, так как связано с носоглоткой. В его полости находятся три слуховые косточки. Внутреннее ухо заполнено жидкостью. Включает улитку и полукружные каналы.

Адекватным раздражителем слуховой системы является звук. Звук представляет собой колебания микрочастиц упругой среды, которые распространяются в виде продольной волны давления. Источниками звука являются колеблющееся тело. Когда оно смещается, то увлекает за собой частицы среды, образуя зону их сгущения, то есть повышенного давления. При возвращении мембраны в исходное положение на ее месте остается зона разряжения, то есть пониженного давления. Частицы из области высокого давления устремляются в область низкого давления, но при этом передают свою энергию соседним частицам, которые, в свою очередь, образуют более отдаленно расположенную зону сгущения и т.д. Таким образом, колебания распространяются в виде звуковой волны. Иными волнами, среда пространства, окружающего источник звука, будет состоять из чередующихся зон более высокого и более низкого давления.

Физическими характеристиками звука как волны являются амплитуда, частота, длина волны, скорость распространения. Но эти вопросы на анатомии мы не разбираем, вы их разбирали на физике в школе. Я вам лишь чуть-чуть их напомню. Частота – это количество колебаний в единицу времени. Оно выражается в Гц. 1 Гц равен одному колебанию в секунду. С частотой сильно связана длина волна, то есть расстояние между одинаковыми фазами (фаза состояния колеблющейся среды). Частота и длина волны связаны обратно пропорционально. У высокочастотных звуков волны короткие и наоборот. А по форме и характеру звуковой волны различают 4 вида звуков:

1) Звуковой удар – это единичная звуковая волна.

2) Звуковой тон – это непрерывно следующие волны одинаковой частоты

3) Музыкальный звук содержит основную частоту (основной тон) и серию частот, кратных основной, которые называются гармоники или обертоны. По составу обертонов могут различать одинаковые по частоте звуки.

4) Шум – это звук, состоящий из несвязанных между собой частот. Шум, в котором представлены все основные частоты в диапазоне слышимости, называется белым.

Амплитуда – это максимальное отклонение от средней точки, то есть количественная характеристика колебаний. Оно измеряется в Паскалях. Однако в акустике используют не абсолютное значение звукового давления, а его относительную величину, называемую уровнем звукового давления. Уровень звукового давления – это отношение абсолютного звукового отношения к эталонному, который равен 2х10^-5 Н/м² (эталонное давление – это минимальное звуковое давление, которое может распознать ухо человека). Разница между минимальными и максимальными давлениями, воспринимаемыми ухом человека, очень велика, поэтому при определении уровня звукового давления используется логарифмическая шкала (логарифм отношения абсолютного звукового давления к эталонному). Назвали это отношение в честь исследователя звука Александра Белла – Бел. Практически уровень звукового давления измеряют в децибелах (дБ). Таким образом, весь слуховой коридор восприятия можно определить от 0 до 140 дБ. Например, сила шепотной речи, составляет 30дБ, разговорной 40-60 дБ, крик около уха - 110 дБ. Сила звука выше 120-130 дБ сопровождается болевыми ощущениями.

Наружное ухо

Наружное ухо представлено ушной раковиной и наружным слуховым проходом, который заканчивается барабанной перепонкой, отделяющей наружное ухо от среднего. Функция ушной раковины заключается в улавливании звуковой волны и направлении ее на барабанную перепонку. При этом у животных, ведущих одиночный образ жизни (большинство кошачьих), ушная раковина расположена таким образом, чтобы максимально улавливать звуки, которые поступают спереди, а у животных, ведущих групповой образ жизни (стадный, например парнокопытные), она ориентирована на звуки, поступающие сбоку. Если животные занимают промежуточный образ жизни, то ушная раковина имеет косую ориентацию (псовые). Человек – существо социальное, групповое, поэтому ушные раковины находятся по бокам, чтобы улавливать информацию, поступающую от других особей, которые обычно находятся сбоку.

В основе строения ушной раковины (auricula) лежит тонкая пластинка эластического хряща, с обеих сторон покрытого кожей. Нижняя часть ушной раковины – мочка, лишена хрящевого остова. Свободный край ушной раковины называется завиток. Он начинается над входом в наружный слуховой проход в виде ножки, затем поднимается, дугообразно изгибается назад и направляется вниз. Внутри ушной раковины параллельно завитку располагается противозавиток. Продольное углубление между завитком и противозавитком получило название ладья. Спереди от противозавитка располагается полость ушной раковины, которая ведет в наружный слуховой проход. Хорошо определяется выступающая часть наружного слухового прохода – козелок, напротив которого находится менее выраженный выступ – противокозелок. Между козелком и противокозелком имеется глубокая межкозелковая вырезка. Ушная раковина с помощью связок и мышц прикрепляется к наружной поверхности височной кости. Мышечный аппарат ушной раковины у человека имеет рудиментарный характер, и большинство людей не могут двигать ушами. Представлены же следующие мышцы: передние, средние и задние, и некоторые люди могут соответственно им двигать ушной раковиной.

В целом же, если внимательно присмотреться к ушной раковине человека, она имеет форму несколько похожую на воронку и плавно переходит в слуховой проход, как бы суживаясь, усиливают звуковую волну на единицу плоскости, поэтому иногда, чтобы услышать плохо различимые звуки подставляют ладонь к уху. К этому способу, чтобы услышать звук, прибегают плохо слышащие люди.

Протяженность наружного слухового прохода у взрослого человека составляет примерно 2,5 см. Наружная его часть, чуть меньше трети, является хрящевой, а внутренняя, соответственно чуть больше двух третей, является костной. Заканчивается наружный слуховой проход перепонкой, которая отделяет наружное ухо от среднего.

Натянута эта перепонка в тимпаническом конце, который определяется на височной кости как тимпаническая бороздка. У взрослого тимпаническое кольцо занимает промежуточное положение между сагиттальной и вертикальной плоскостями, поэтому барабанная перепонка имеет овальную форму. Ее больший вертикальный размер 11мм, а ее меньший, поперечный, 9 мм. Толщина барабанной перепонки около 0,1 мм. Снаружи барабанная перепонка покрыта кожей, а изнутри слизистой. Большая часть (примерно пять шестых) барабанной перепонки имеет фиброзную основу, представленную радиальными волокнами, расходящимися от пупка, а в центре волокна идут по кругу, вокруг пупка. Верхний сектор не имеет соединительнотканной основы, эта часть называется (pars flascida). В этой части слизистая буквально соприкасается с кожей. А чтобы увидеть барабанную перепонку, нужно оттянуть ушную раковину назад и вверх и направить на свет. Выглядит здоровая барабанная перепонка будто бы сделанная из розового перламутра.

Среднее ухо

Кнутри от барабанной перепонки находится среднее ухо, которое состоит из барабанной полости и слуховой трубы, сообщающей эту полость с носоглоткой. Объем этой полости около одного кубического сантиметра. По форме она напоминает поставленную на ребро пчелиную соту или бубен. Внутри барабанной полости находится три слуховых косточки: молоточек, наковальня и стремечко.

Молоточек состоит из большой головки, рукоятки и двух отростков: переднего и латерального. Наковальня состоит из тела, короткой и длинной ножки. Последняя заканчивается червеобразным отростком. Стремечко состоит из головки, двух ножек и основания. Латеральная стенка этого бубна и есть барабанная перепонка, выше которой имеется небольшое углубление, называемое recessus membrane tympany superior seu supramembranacea.

В этом углублении находится головка молоточка и наковальня. При воспалительных заболеваниях среднего уха процессы чаще локализуются в этом углублении. Ниже перепонки находится маленький подперепончатый карман. Внутренняя стенка барабанной полости находится напротив перепончатой.

Эта стенка отделяет барабанную полость от внутреннего уха. На ней имеется выступающий в сторону барабанной полости мыс, promontorium, над которым расположено овальное окно преддверья. В это окно вставлено основание стремени. Выше этого окна определяется выступ канала лицевого нерва (prominentia canalis facialis), а несколько ниже – окно улитки (fenestra cochlea), закрытое вторичной барабанной перепонкой, отделяющей барабанную полость от барабанной лестницы. Задняя стенка барабанной полости сосцевидная. В ней следует выделять пирамидальное возвышение, предназначенное для прикрепления стремянной мышцы, над которым расположен переходящий из боковой стенки верхний карман барабанной перепонки, уходящий затем в пещеру сосцевидного отростка (antromastoideum), представляющий собой небольшую полость в толще этого отростка. Передняя стенка барабанной полости называется сонной, так как она граничит с сонным каналом. В верхней части этой стенки находится отверстие слуховой трубы. У новорожденных отверстие слуховой трубы буквально зияет, чем объяснятся у них частое проникновение инфекции из полости носа в полость среднего уха. Верхняя стенка барабанной полости называется paries tegmentalis, она упирается в тонкую пластинку пирамиды височной кости, которой последняя отделяет барабанную полость от полости черепа. Нижнюю стенку часто называют дном барабанной полости. Она как бы находится над яремной вырезкой. Слуховые косточки, находящиеся в барабанной полости, соединяются друг с другом при помощи суставов, чем образуют цепочку, осуществляющую передачу звуковых колебаний к овальному окну преддверья от барабанной перепонки.

На суставы между слуховыми косточками действуют две мышцы: мышца, напрягающая барабанную перепонку и стременная мышца. Их функциями является : 1)поддержание тонуса барабанной перепонки и цепи слуховых косточек на уровне наиболее оптимальном для проведения звука; 2) защита внутреннего уха от чрезмерного раздражения; 3) аккомодация, то есть приспособление звукопроводящего аппарата к звукам различной силы и высоты. Мышцу, напрягающую барабанную перепонку. Называют настораживающей, так как натяжение перепонки при сокращении этой мышцы, повышает слуховую чувствительность. Стременная мышца при своем сокращении ограничивает движение стремени и тем самым как бы приглушает слишком сильные звуки.

Изнутри барабанная полость выстлана слизистой оболочкой, которая является продолжением слизистой носоглотки. Слизистая покрывает стенки, слуховые косточки и их соединения. Барабанная полость заполнена воздухом.

Внутреннее ухо

Внутреннее ухо называется лабиринтом. Различают наружный, костный лабиринт, который представляет собой полость внутри пирамиды височной кости, как бы выеденные червем-камнеточцем. Внутри этой полости почти повторяя ее очертания висит подвешенный на тонких соединительнотканных нитях, находится перепончатый лабиринт. Между костным и перепончатым лабиринтом пространство, заполненное жидкостью, называемой перилимфой. В каждом из лабиринтов можно выделить три отдела: 1) преддверье (vestibulum) – средняя часть лабиринта; 2) улитка (cochlea) – передняя часть лабиринта; 3) полукружные каналы (canals semicirculares) – задняя часть лабиринта. Три полукружных канала (передний, задний и боковой) расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях.

В преддверье и полукружных каналах находится рецепторы вестибулярного анализатора. Рецептор слухового анализатора располагается в улитке.

В костной улитке различают основание и купол (или верхушку). Ширина улитки у основания составляет 8-9 мм, а высота 4-5 мм. Осью улитки является стержень, вокруг которого закручивается спиральный канал, образуя 2,5 завитка (основной, средний и верхний). Длина спирального канала составляет около 32 мм. Внутри костного стержня проходит волокна, образующие улитковый нерв. От стержня отходит острый костный гребешок, который называется пластинкой стержня. В узкой щели внутри пластинки располагаются тела чувствительных нейронов, совокупность которых получила название спирального ганглия. Между краем спиральной пластинки и стенкой канала лежит перепончатая улитка, которая представляет собой слепо замкнутый улитковый проток (ход).

Спиральная пластинка и улитковый проток разделяют спиральный канал на два отсека, которые называются лестницами. Верхний отсек – лестница преддверья, нижний – барабанная лестница. При этом сам улитковый проток нередко называют средней лестницей.

Лестница преддверья сообщается с преддверьем лабиринта и от барабанной полости ее отделяет овальное окно. Барабанную лестницу от барабанной полости отделяет круглое окно. Лестницы изолированы друг от друга на всем протяжении и лишь у верхушки улитки сообщаются между собой через узкое отверстие – геликотрему. Они заполнены перилимфой, а улитковый проток – эндолимфой. Перилимфа по ионному составу сходна с плазмой крови и спинномозговой жидкостью. Она богата ионами натрия. Эндолимфа похожа на внутриклеточную жидкость, то есть богата ионами калия. На поперечном разрезе улитковый проток имеет характерную треугольную форму.

Стенки улиткового протока:

1) Вестибулярная мембрана Рейсснера – это верхняя стенка улиткового протока, обращенная к вестибулярной лестнице. Она регулирует обмен воды и ионов между перилимфой и эндолимфой.

2) Сосудистая полоска – наружная стенка. Ее функция – образование эндолимфы.

3) Основная (базилярная) мембрана (пластинка) – нижняя стенка, обращенная к барабанной лестнице. Они имеет длину около 30 мм и состоит из поперечно натянутых пучков волокон, которые получили название слуховые струны (их около 20000). Ширина базилярной мембраны увеличивается от овального окна к куполу улитки с 0,04 мм до 0,5 мм, иными словами, базилярная мембрана расширяется там, где улитка сужается. В результате у основания улитки находятся короткие и тонкие «струны», а у ее верхушки – широкие и толстые «струны». Поперечная ориентация слуховых струн и их слабая связь между собой делает возможным относительно изолированное колебание отдельных участков базилярной пластинки.

На высокочастотные тона отзывается короткие струны основания, а на низкочастотные – длинные струны верхушки. Таким образом, в разных частях базилярной мембраны располагаются рецепторы, реагирующие на различные тона, расположенного на базилярной мембране кортиевого или спирального органа. Состоит этот орган из волосковых клеток, которые выполняют рецепторную функцию, и опорных, поддерживающих клеток. Волосковые клетки заканчиваются 20-25 микроскопическими выростами цитоплазмы (волосками). Различают 2 типа волосковых клеток – внутренние и наружные. Внутренние клетки имеют грушевидную форму и лежат в один ряд. Их общее количество 3500. Наружные волосковые клетки призматической формы образуют от 3 до 5 рядов до 4000 клеток в каждом (12000-20000). Между внутренними и наружными клетками находится кортиев туннель, ограниченный опорными клетками и заполненный «кортилимфой», близкой к эндолимфе по химическому составу. Опорные клетки также отделяют волосковые клетки от стенок протока. Над волосковыми клетками находится покровная (текториальная) мембрана. Она начинается на уровне спиральной костной пластинки и проходит параллельно волосковым клеткам, нависая над ними.

В эту мембрану погружены волоски рецепторных клеток. К волосковым клеткам подходят нервные окончания дендритов чувствительных биполярных нейронов спирального ганглия. Аксоны этих нейронов, покидая улитку через каналы костного стержня, образуют улитковый (слуховой) нерв. Следует отметить, что в спиральном органе к каждой волосковой клетке подходит только одно чувствительное волокно, не дающее ответвлений к соседним клеткам. Поэтому гибель нервного волокна приводит к гибели соответствующей клетки.