Перетворення безазотистих органічних речовин.

Анаеробні процеси.

Спиртове бродіння. Спиртовим бродінням називається процес перетворення цукру мікроорганізмами в етиловий спирт та вуглекислий газ:

С₆Н₁₂О₆ = 2СН₃СН₂ОН + 2СО₂

Збудниками спиртового бродіння є дріжджі. Спиртове бродіння можуть викликати також деякі плісняві гриби, однак при цьому утворюється значно менше спирту (5-7%). Бродіння з утворенням спирту і вуглекислого газу викликають і деякі бактерії, але кількісне співвідношення між кінцевими і побічними продуктами та характер побічних продуктів відрізняють бактеріальне спиртове бродіння від бродіння, яке викликається дріжджами. Зв'язок спиртового бродіння із життєдіяльністю дріжджів було встановлено ще на початку XIX ст., але остаточно підтверджено Пастером у 1857 р. Велике значення у вивченні спиртового бродіння мало відкриття «безклітинного» бродіння - соком із дріжджів, що не містить дріжджових клітин. На підставі цього був зроблений висновок, що в дріжджовому соці міститься якась активна речовина - фермент, яке ще Бухнер запропонував назвати зімазою. Подальші дослідження показали, що зімази є комплексом ферментів.

Хімізм спиртового бродіння. Наведене вище рівняння спиртового бродіння виражає загальний сумарний вигляд. Спиртове бродіння для дріжджів є процесом отримання енергії в анаеробних умовах. Будь-яке бродіння – багатоетапний процес, що відбувається у дві стадії: перша -окислювальна - включає перетворення глюкози до піровиноградної кислоти з утворенням двох молекул відновлення НАДН₂-проміжного акцептора водня:

С₆Н₁₃О₆ -> 2СН₃СОСООН + 2НАДН₂;

у другій - відновлена-НАДН₂ передає водень кінцевому акцептору, який перетворюється на основний кінцевий продукт бродіння. Дріжджі характеризуються ферментом піруватдекарбоксілазою, який каталізує реакцію декарбоксилювання піровіноградної кислоти з відщеплення вуглекислого газу та утворення оцтового альдегіду:

2СН₃СОСООН ->2СН₃СНО + 2СО₂

Вуглекислий газ є одним з кінцевих продуктів спиртового бродіння. Оцтовий альдегід відіграє роль кінцевого акцептора водню. Вступаючи у взаємодію із НАД*Н₂, він за участю ферменту алкогольдегідрогенази відновлюється до етилового спирту, а НАД • Н2 регенерується (окислюється) в НАД:

2СН₃СНО + 2НАД • Н₂ -> 2СН₃СН₂ОН + 2НАД

Реакція відновлення оцтового альдегіду в етиловий спирт є завершальним етапом спиртового бродіння. З енергетичної точки зору бродіння - процес малоекономічний, вище вказувалося, що при використанні грам-молекули глюкози у процесі бродіння синтезується всього 2 моля АТФ. Нестача енергії, яка виділяється дріжджами у процесі бродіння відшкодовується переробкою значно більшої кількості цукру, ніж при диханні. Деякі дріжджі взагалі не здатні до зброджування цукру і є аеробами. Поряд із головними продуктами бродіння у невеликій кількості утворюються побічні продукти: гліцерин, оцтовий альдегід, оцтова та бурштинова кислоти, сивушні олії - суміш вищих спиртів (ізоамілового, ізобутилового, амілового, н-пропілового тощо) та деякі інші речовини. Утворення дріжджами вищих спиртів пов'язано із азотним та вуглеводним обмінами дріжджових клітин. Вищі спирти можуть утворитися при дезамінуванні та декарбоксилюванні амінокислот, у реакціях переамінування амінокислот із піровиноградної кислоти, у процесах синтезу амінокислот. Вищі спирти беруть участь у формуванні аромату та смаку напоїв спиртового бродіння. Гліцерин утворюється на початковому (індукційному) періоді бродіння, коли ще немає оцтового альдегіду (або є незначна його кількість). У цих умовах водень, мобілізований НАД-дегідрогеназою при окисленні одних молекул фосфогліцеринового альдегіду, переноситься на інші молекули цього альдегіду, які при цьому відновлюються у фосфогліцерин. Останній дефосфорилюється та перетворюється у гліцерин. По мірі накопичення в середовищі оцтового альдегіду наступає друга - стаціонарна - фаза спиртового бродіння, коли акцептором водню стає не фосфогліцериновий альдегід, а оцтовий, який і відновлюється в етиловий спирт. При нормальному процесі спиртового бродіння гліцерин накопичується лише в невеликій кількості (1-3%).

Гліцеринова форма спиртового бродіння. Хід спиртового бродіння можна змінити так, щоб основним продуктом став гліцерин. При нормальному перебігу процесу утворення гліцерину припиняється при накопиченні в бродильному середовищі оцтового альдегіду. Якщо у середовище ввести бісульфіт (або сульфіт) натрію, який зв'язує оцтовий альдегід, то він вже не може діяти як акцептор водню і ним стає фосфогліцериновий альдегід, що перетворюється на гліцерин. Таким шляхом вдається отримати близько 40% гліцерину по відношенню до збродженого цукру. Гліцерин також можна отримувати шляхом бродіння у лужному середовищі. У таких умовах більш активним акцептором водню стає фосфогліцериновий альдегід, який перетворюється у гліцерин. Молекули оцтового альдегіду, взаємодіючи між собою (реакція дісмутації), перетворюються в етиловий спирт та оцтову кислоту.

2С₆Н₁₂0₆ + Н₂0 = 2С₃Н₅ (ОН)₈ + С₂Н₅ОН + СН₃СООН + 2С0₂

Гліцерин застосовується у різних галузях промисловості.

Загальні умови спиртового бродіння. На розвиток дріжджів та хід бродіння впливають багато факторів, і в першу чергу хімічний склад бродильного середовища - його повноцінність. Мають значення також концентрація та кислотність середовища, вміст спирту, температура, наявність сторонніх мікроорганізмів. Більшість дріжджів здатні зброджувати моносахариди, а з дисахаридів - переважно сахарозу та мальтозу. Пентози можуть бути використані лише деякими видами дріжджів. Крохмаль дріжджі не зброджують, тому що вони позбавлені амілолітичних ферментів. Оптимальна концентрація цукру в середовищі для більшості дріжджів повинна складати від 10 до 15%. При підвищенні концентрації цукру енергія бродіння знижується, а при 30-35% бродіння майже призупиняється. Хорошим джерелом азоту для більшості дріжджів є амонійні солі, амінокислоти та пептиди. Нормально бродіння проходить у кислому середовищі при рН 4-5. У лужному середовищі напрямок бродіння змінюється у бік підвищення виходу гліцерину. Найбільша швидкість бродіння при температурі близько 30°С, а при 45-50°С воно припиняється, оскільки дріжджі відмирають. Зниження температури уповільнює бродіння, але повністю воно не припиняється навіть при температурах трохи нижчих за 0°С. За характером бродіння дріжджі підрозділяють на верхові і низові. Бродіння, яке викликається верховими дріжджами, відбувається при температурі 20-28°С бурхливо та швидко. На поверхні бродильної рідини утворюється багато піни, і під дією вуглекислого газу, що виділяється, дріжджі виносяться у верхні шари субстрату. По закінченні бродіння дріжджі осідають на дно бродильних місткостей пухким шаром. Бродіння, яке викликається низовими дріжджами, відбувається більш спокійно та повільно, особливо якщо його проводять при низьких температурах (близько 5-10°С). Газ виділяється поступово, піни утворюється менше, дріжджі не виносяться на поверхню бродильної рідини і швидко осідають на дно бродильних ємкостей. Етиловий спирт, що накопичується в процесі бродіння, негативно впливає на дріжджі. Його пригноблива дія проявляється вже при концентрації 2-5%, в залежності від виду та раси дріжджів. У більшості випадків бродіння припиняється при 12-14% (об'ємних) спирту. Деякі раси дріжджів більш спиртостійкі та утворюють 16-18% спирту. Спиртове бродіння відбувається нормально в анаеробних умовах. У середовищі, багатому на кисень, дріжджі поводять себе як аеробні організми та активно розмножуються.

Практичне значення спиртового бродіння. Процес спиртового бродіння використовують у виноробстві, пивоварінні, хлібопекарстві, виробництві етилового спирту та гліцерину. Разом із молочнокислим бродінням його використовують для отримання деяких кисломолочних продуктів (кумису, кефіру), квашених овочів та у інших виробництвах. Однак спонтанне (мимовільне) спиртове бродіння у сахаровмісних продуктах (фруктових соках, сиропах, компотах, вареннях та ін) викликає їх псування - бродіння.

У виробництві етилового спирту для харчових цілей використовують крохмаловмісну сировину - картоплю, зерно злаків, відходи крохмале-патокових заводів та цукровмісну меласу (чорну меласу), цукровий буряк. Для отримання технічного спирту використовують гідролізати деревини та сульфітні луги - відходи целюлозно-паперової промисловості. Із крахмаловмісної сировини шляхом розварювання готують затор, який піддають оцукрюванню. Джерелом оцукрювальних (амілолітичні) ферментів служить солодове молоко, яке виготовляють із пророслих зерен ячменю, або грибний солод - ферментний препарат з грибів роду Аspergillus. У зерновому і грибному солоді, крім амілаз, містяться протеолітичні ферменти, які викликають часткове перетворення білків затору у розчинні азотовмісні речовини. У результаті виходить рідкий цукристий субстрат, який називають суслом. Він містить, крім цукру, достатню кількість поживних речовин для дріжджів. При використанні меласи, сульфітних лугів та гідролізатів деревини для поліпшення поживної цінності до них додають джерела фосфору та азоту. Мелясу, крім того, розводять водою для зниження у ній концентрації цукру, солей та інших речовин і підкислюють сірчаною кислотою. Підготовлені цукристі затори піддають бродінню. Для цього дріжджі вирощують в аеробних умовах на стерильних поживних цукровмісних заторах, підкислених сірчаною кислотою або заквашених молочнокислими бактеріями (зазвичай паличкою Дельбрюка). Для виробництва спирту підбирають спеціальні раси дріжджів, які характеризуються необхідними для виробництва властивостями. Застосовують раси верхових дріжджів Saccharomyces cerevisiae, які швидко розмножуються, спиртостійкі, з високою енергією бродіння, стійкі до високого вмісту у середовищі сухих речовин. Після закінчення процесу бродіння дріжджі відокремлюють від зброджуваного затору (браги), а спирт відганяють на спеціальних перегінних апаратах. Виходить спирт-сировина для технічних цілей або піддаються очищенню і ректифікації. Відпрацьовані дріжджі випускають у вигляді рідких і сухих кормових дріжджів, а у окремих виробництвах - у вигляді пресованих пекарських. У процесі зброджування заторів спільно із виробничими дріжджами можуть розвиватися сторонні мікроорганізми, які потрапляють ззовні (з повітря, сировини, апаратури). Специфічні умови - кисла реакція заторів, анаеробність, наявність спирту - несприятливі для розвитку багатьох мікробів, однак молочнокислі бактерії та деякі дикі дріжджі здатні розвиватися і у таких умовах. Вони використовують поживні речовини середовища, пригнічують діяльність виробничих дріжджів та знижують вихід спирту.

Основною сировиною у виробництві пива є ячмінний солод, який виготовляють із пророщених зерен ячменю (процес називається солодження). Амілази пророщеного зерна розщеплюють у ньому крохмаль на більш прості вуглеводи, в основному на мальтозу та декстрини. Протеази перетворюють білок у доступні для дріжджів азотисті сполуки. Із солоду, нерідко з додаванням ще несоложених зернових матеріалів (ячменю, рису, кукурудзяного борошна), води і хмелю виготовляють цукристу рідину-пивне сусло. Воно є повноцінним поживним середовищем для дріжджів. Хмелеві речовини, що переходять під час варіння з хмелю у сусло, мають антибактеріальну дію і надають суслу та пиву специфічної гіркоти та аромату. Сусло переброджують спеціальними пивними дріжджами. Вони швидко размножуються, бродять при низьких температурах (5-10°С), швидко осідають та надають пиву приємного смаку та аромату. З цією метою застосовують раси Saccharomyces сarlsbergensis - пухкі дріжджі низового бродіння. Для виготовлення деяких спеціальних сортів пива використовують раси верхових дріжджів. У процесі вироблення пива розрізняють два періоди бродіння сусла: головне та доброджування. У перший період (температура 6-10°С) дріжджі активно розмножуються та інтенсивно зброджують цукор. Отримане «зелене» (незріле) пиво зливають з дріжджового осаду та направляють на доброджування при температурі 0,5-1,0°С. У цей період дріжджі, що знаходяться у «зеленому» пиві, майже не розмножуються і повільно зброджують цукор, що залишився. У результаті бродіння накопичується вуглекислий газ 3 - 6% (по масі), етиловий спирт та побічні продукти (вищі спирти, органічні кислоти, діацетіл, ефіри), які беруть участь у формуванні смаку та аромату пива. Дозріле пиво освітлюють та відділяють від дріжджів шляхом фільтрації або центрифугування, направляють на розлив. Хімічний склад та смакові властивості різних сортів пива залежать від якості сировини, раси дріжджів та технології виробництва. Частина осадових (осілі на дно бродильні чани) дріжджів після відповідної обробки знову використовують для зброджування сусла. Крім того, їх випускають у вигляді рідких або сухих пивних дріжджів у якості продукту, який багатий на вміст вітамінів (В1, В2, В6, РР, пантотенової кислоти), а також використовують, на корм тваринам. У сусло та пиво потрапляє чимало різних сторонніх мікроорганізмів з повітря, води, апаратури, а також із засівними дріжджами. Хмелеві речовини, спирт, надлишковий тиск вуглекислого газу, низьке значення рН (4,1-4,4) затримують розвиток у суслі та пиві багатьох потенційних збудників їх псування, але існують раси дріжджів, які здатні розмножуватися навіть у таких умовах. Збудниками псування пива є багато видів диких дріжджів (родів Saccharomyces, Piehia, Candida ,Hansenula, Torulopsis та ін.) Вони викликають його помутніння, додають йому неприємного смаку та аромату. Особливо небезпечна Candida mycoderma, яка розвивається на поверхні пива у вигляді щільної плівки. Ці дріжджі окислюють спирт до вуглекислого газу та води. У суслі та пиві можуть розвиватися і деякі бактерії, не чутливі до антисептичних речовин хмелю та стійкі до спирту, підвищеного кислотного середовища. Такими є молочнокислі гомо- і гетероферментативні бактерії та оцтовокислі бактерії. Молочнокислі бактерії викликають помутніння і прокисання пива. Оцтовокислі бактерії утворюють на поверхні пива плівки, знижують вміст спирту, окислюючи його до оцтової кислоти, деякі види утворюють слиз. Небезпечними шкідниками є педіококи або пивні сарцини. Ці коки з'єднані по чотири, але бувають з'єднані попарно та поодинокі. Педіококи надають пиву гіркоти, неприємного смаку, характерного медового аромату, викликають помутніння, а іноді і ослизнення пива. Для збільшення термінів зберігання пива його піддають пастеризації. Можливо використання деяких хімічних консервантів (сорбінової кислоти, юглона), обробка СВЧ.

У виробництві вин вихідною сировиною є виноградні та плодово-ягідні соки. Вони є гарним поживним субстратом для різних мікроорганізмів. Для знезараження від шкідливої мікрофлори і головним чином від аеробних диких дріжджів, соки сульфутують (обробляють SO₂), а потім піддають бродінню. Сірчистий ангідрид відіграє роль не тільки антисептика, але і антиокислювача. Він зв’язує кисень, знижуючи окисно-відновний потенціал середовища, що обмежує розвиток аеробних мікроорганізмів та сприяє бродінню. Бродіння соків проводять із застосуванням чистих культур винних дріжджів низового бродіння Saccharomyces vini (ellipsoideus), а для деяких вин (хересного типу) - дріжджів S.oviformis. Виробничі раси дріжджів повинні повністю виброджувати сусло, бути стійкими до підвищеного вмісту цукру та спирту до SО₂ та низького значення рН, швидко осідати після бродіння і давати щільний осад. Різні раси S.vini селекціоновані для визначених типів вин, характеризуються різним температурним оптимумом бродіння, утворюють неоднакову кількість спирту (від 10 до 18%) та побічних продуктів. Ці властивості впливають на смакові та ароматичні властивості вин. У процесі розвитку дріжджі не тільки зброджують цукор, але змінюють склад сусла за азотовмісними речовинами та органічними кислотами. Залежно від сировини, біологічних особливостей раси дріжджів та характеру технологічного процесу отримують різні вина.

У сусло та вино із зовнішнього середовища та сировини надходять різні мікроорганізми. Однак розвиватися у субстратах, які містять значну кількість кислот, спирту і SО₂, можуть не всі мікроорганізми. Збудниками псування є споро утворюючі дріжджі, та ті, що не утворюють спор. Особливо небезпечні аеробні дріжджі роду Piehia, Candida, які активно окисляють цукор, спирт і органічні кислоти, а також лимоновидні дріжджі роду Hanseniaspora, відомі під назвою апікулятусів. Вони пригнічують бродильну активність виробничих винних дріжджів, утворюють летючі кислоти та ефіри, що надають вину гострого смаку та неприємних сторонніх ароматів. Вино при цьому мутніє, випадає осад. Збудниками псування вин можуть бути молочнокислі бактерії, які викликають помутніння та скисання вина, а також оцтовокислі, які знижують вміст спирту, окислюючи його в оцтову кислоту. Оцтове скисання столових вин - поширена хвороба. Деякі оцтовокислі і молочнокислі бактерії, а також дикі дріжджі викликають ослизнення вин - «ожиріння». Для запобігання вин від мікробного псування їх пастеризують, вводять антисептики (SО₂, сорбінову кислоту), непоганий ефект досягається після «холодної» стерилізації, обробки ультразвуком та ультрафіолетовим опроміненням.

Отже, у всіх зазначених бродильних виробництвах якість та вихід

готової продукції значною мірою залежать від загального санітарного стану виробництва. На заводах повинні підтримувати санітарний режим, вчасно виявляти збудника інфекції, регулярно проводити санітарну обробку (очистку, миття з дезінфікуючими засобами) приміщень, обладнання, апаратури, тари, а також санітарний мікробіологічний контроль на всіх стадіях виробничого процесу.

Молочнокисле бродіння.Молочнокисле бродіння - це перетворення цукру молочнокислими бактеріями з утворенням молочної кислоти. За характером бродіння розрізняють два типи молочнокислих бактерій: гомоферментативні та гетероферментативні. Гомоферментативні(однотипнобродильні) бактерії утворюють в основному (не менше 86-90%) молочну кислоту та незначну кількість побічних продуктів. Цей тип молочнокислого бродіння можна представити наступним загальним рівнянням: С₆Н₁₂О₆ = 2СН₃СНОНСООН. Гетероферментативні (різнотипнобродильні) бактерії - менш активні кислотоутворювачі. Поряд із молочною кислотою вони утворюють значну кількість етилового спирту, вуглекислого газу, оцтової кислоти. Є і такі раси які продукують чотирикарбонові сполуки - ацетоїн (СН₃СНОНСОСН₃) та діацетил (СН₃СОСОСН₃ ). Діацетил має приємний аромат. Залежно від умов розвитку (рН, температури, ступеня аербності та ін.) характер кінцевих продуктів бродіння може змінюватися у одного і того ж виду молочних бактерій, тому різко розмежувати ці дві групи бактерій (гомо-та гетероферментативні) не завжди можливо.

Хімізм молочнокислого бродіння. Процес перетворення глюкози до піровиноградної кислоти у гомоферментативних молочнокислих бактерій перебігає, як і у дріжджів при спиртовому бродінні, за гліколітичним шляхом. Далі через відсутність у цих бактерій ферменту піруватдекарбоксилази піровиноградна кислота не піддається розщепленню і для цього типу бродіння вона є кінцевим акцептором водню від відновленого НАДН₂. Піровиноградна кислота відновлюється до молочної, а НАД • Н₂ окислюється в НАД. Ця окисно-відновна реакція каталізується ферментом лактікодегідрогеназою і може бути виражена наступним рівнянням:

СН₃СОСООН + НАДН₂ -> СН₃СНОНСООН + НАД

Перетворення глюкози гетероферментативними бактеріями відбувається по-іншому, це обумовлено своєрідним комплексом ферментів цих бактерій. У них відсутній фермент альдолаза тому змінюється початковий шлях перетворення глюкози. Після фосфорилювання гексоза окислюється (відщеплюється водень) і декарбоксилюєтся (відщеплюється СО₂), перетворюючись на пентозофосфат. Останній за участю ферменту фосфокеталази розщеплюється на фосфогліцериновий альдегід та ацетилфосфат. Фосфогліцериновий альдегід, як і у гомоферментативних молочнокислих бактерій, перетворюється на піровиноградну кислоту, яка потім відновлюється до молочної. Ацетилфосфат дефосфорилюється і перетворюється в оцтову кислоту або відновлюється (через оцтовий альдегід) до етилового спирту. Таким чином, кінцевим акцептором водню для цього типу бродіння служать піровиноградна кислота та оцтовий альдегід.

Збудники молочнокислого бродіння. Молочнокислі бактерії мають круглу, злегка овальну або паличкоподібну форму. Діаметр коків у окремих видів від 0,5 до 1,5 мкм. Коки розташовуються попарно або ланцюжками (стрептококи) різної довжини. Розміри паличковидних бактерій коливаються від 1 до 8 мкм. Клітини поодинокі або об'єднані у ланцюги. Усі молочнокислі бактерії нерухомі, не утворюють спор, грампозитивні, позбавлені ферменту каталази, факультативні анаероби, мікроаерофіли. Паличкоподібні бактерії на відміну від стрептококів, полюбляють анаеробні умови. Молочнокислі бактерії зброджують моно- і дисахариди. Деякі із них не зброджують сахарозу, інші - мальтозу, існують і ті, які не зброджують лактозу. Крохмаль та інші полісахариди молочнокислі бактерії не зброджують. Деякі, переважно гетероферментативні, бактерії використовують пентози та лимонну кислоту. Різні види молочнокислих бактерій утворюють неоднакову кількість кислоти, що обумовлено різною їх кислотостійкістю. Переважна більшість гомоферментативних паличкоподібних бактерій продукують кислоти більше (до 2-3,5%), ніж стрептококи (близько 1%). У зв'язку із цим паличкоподібні молочні бактерії можуть розвиватися при рН 4,0-3,8, кокоподібні форми при такій кислотності середовища не розвиваються. Найкраща бродильна активність паличкоподібних бактерій проявляється при рН 5,5-6,0. Більшість молочнокислих бактерій, особливо гомоферментативні паличкоподібні, дуже вимогливі до складу поживного середовища та добре розвиваються тільки при наявності різних амінокислот та складних органічних сполук азоту. Тільки деякі можуть рости на мінеральних сполуках азоту, більшість потребує і вітаміни (зокрема, В₁ В₂, В₆, РР, пантотенову і фолієву кислоти). Тому вирощують молочнокислі, бактерії на складних поживних середовищах. Завдяки високій чутливості молочнокислих бактерій до окремих амінокислот та вітамінів їх використовують як «живі реактиви» при визначенні вмісту цих речовин у різних субстратах. Молочнокислі бактерії характеризуються протеолітичною активністю. Найбільш активні у цьому відношенні паличкоподібні форми. Молочнокислі бактерії легко переносять висушування, стійкі до вуглекислого газу та етилового спирту, більшість видів здатні існувати за вмісту спирту в середовищі до 10-15% та більше. Деякі молочнокислі бактерії стійкі до NaCl і витримують концентрацію до 7-10%, а з м'ясних розсолів виділені солестійкі штами, які розмножуються при 20% концентрації NaCl. По відношенню до температури молочнокислі бактерії можна розділити на мезофільні - із оптимумом температур для росту 25-35°С - і термофільні - з оптимумом близько 40 - 45°С. Окремі молочнокислі бактерії холодостійкі та можуть розвиватися при відносно низьких позитивних температурах (+5°С і нижче). При нагріванні до 60-80°С вони гинуть протягом 10 - 30 хв. Але є і термостійкі форми, що зберігаються при нагріванні до 85°С протягом декількох хвилин. Деякі молочнокислі бактерії утворюють слиз, тому при інтенсивному їх розвитку рідкі субстрати стають тягучими. Встановлено, що молочнокислі бактерії характеризуються антагоністичними властивостями по відношенню до багатьох сапрофітних та хвороботворних бактерій (збудникам кишкових захворювань, стафілококам) і обумовлені продукуванням кислот та виділенням специфічних антибіотичних речовин. У природних умовах молочнокислі бактерії зустрічаються на різних рослинах, у ґрунті, на багатьох харчових продуктах (плодах, овочах, у молоці, квашеній капусті та ін.) У великих кількостях їх виявляють у шлунково-кишковому тракті тварин та людини. Кишкові кокові форми називають ентерококами (фекальними стрептококами). За новою системою класифікації бактерій, кокові форми молочнокислих бактерій віднесять до родини Streptococcaceae, роду (гомоферментативні) і Leuconostoc (гетероферментативні), а паличкоподібні форми - до родини Lactobacillaceae, роду Lactobacillius. Найбільш важливими в технічному відношенні є представники гомоферментативних молочнокислих бактерій є: молочнокислий стрептокок (Streptococcus lactis) - коки, з'єднані попарно або короткими ланцюжками. Вони мезофіли, найкраще розвиваються при температурі 30-35°С, у цих умовах молоко згортається через 10-12 годин. У поживному середовищі накопичують до 1% кислоти. Мінімальна температура розвитку 10°С, максимальна - від 40 до 45°С. Деякі раси утворюють антибіотик нізин. Близький за властивостями до S.lactis. його підвид S.lactis subsp.diacetilactis здатний, крім цукрів, зброджувати солі лимонної кислоти із утворенням ацетоїна і діацетіла, що обумовлює ароматичність продуктів. Молочнокислі стрептококи широко використовують для приготування різноманітних кисломолочних продуктів.

Вершковий стрептокок (S.cremoris) - сферичні клітини, що утворюють довгі ланцюжки. Цей мезофільний стрептокок не утворює кислоти. Добре росте при температурі 25°С, мінімальна температура росту 10°С, максимальна 36-38°С. Застосовується у заквасках разом з молочнокислим стрептококом. Деякі штами виробляють антибіотик диплококцин.

Термофільний стрептокок (S.thermophilus) - довгі ланцюжки коків, добре розвивається при 40 - 45°С. Накопичує близько 1% кислоти. Застосовується разом із паличкоподібними бактеріями для виготовлення ряжанки, південної простокваші, кумису (Рис. 8, б). Болгарська паличка (Lactobacillus bulgaricus) - великі палички (іноді зернисті), часто утворюють довгі ланцюжки. Не зброджує сахарозу, термофільна бактерія, оптимальна температура її розвитку 40-45°С, мінімальна - 15-20°С. Активний кислотоутворювач, накопичує у молоці 2,5-3,5% молочної кислоти. Використовується для виготовлення південної простокваші, кумису.

Ацидофільна паличка (L. acidophilus) - термофільна бактерія (Рис. 8, в). Температурний оптимум росту 37-40°С, мінімум-близько 20°С. При сквашуванні у молоці накопичується до 2,2% кислоти, деякі види цієї бактерії здатні до слизоутворення. Використовується у виробництві ацидофільних кисломолочних продуктів. Ацидофільні палички виробляють антибіотичні речовини, активні по відношенню до збудників кишкових захворювань. Із чистих культур ацидофільних бактерій виготовляють біопрепарати, які застосовують у тваринництві для профілактики та лікування шлунково-кишкових захворювань сільськогосподарських тварин.

Дельбрюківська паличка - зернова термофільна паличка (L.delbrueckii), яка зустрічається у вигляді поодиноких клітн, короткими та довгими ланцюжками. Не зброджує лактозу, тому у молоці не розвивається. Оптимум температури 45 - 50°С, мінімум 20°С, у субстраті утворює до 2,5% кислоти. Застосовується у виробництві молочної кислоти та при випіканні хліба.

Молочнокисла паличка (L.plantarum) - невеликі палички, часто зчеплені попарно або ланцюжком. Температурний оптимум близько 30°С. Накопичує до 1,3% кислоти. Це основний збудник бродіння при квашенні овочів та силосуванні кормів. З гетероферментативних молочнокислих бактерій найбільш важливими у технічному відношенні є такі: L.brevis - паличкоподібні бактерії, які зброджують цукри при квашенні капусти та огірків із утворенням кислот (молочної і оцтової), етилового спирту та вуглекислого газу. Leuconostoc cremoris - овальні коки, які можуть бути поодинокими, з’єднуватися попарно або у вигляді коротких ланцюжків. При зброджуванні лимонної кислоти утворює діацетил. Температурний оптимум 20-25°С. Цей лейконосток вводять у закваски для ароматизації продуктів. Деякі види Leuconostoc є активними слизоутворювачами. У субстратах, що містять сахарозу, утворюється багато «клейкого» полісахариду декстрану. При цьому субстрат набуває слизової густої консистенції.

Практичне значення молочнокислого бродіння. Молочнокислі бактерії широко застосовують у різних галузях народного господарства. Особливо велика їх роль у молочній промисловості. Велике значення ці бактерії мають при квашенні овочів, силосуванні кормів (рослинної маси) для тварин, у хлібопеченні, особливо при виготовленні житнього хліба. За останні роки проводяться дослідження з використання молочнокислих бактерій при виготовленні деяких сортів ковбас, а також у процесі дозрівання слабосоленої риби для прискорення процесу та надання продуктам нових цінних властивостей (смаку, аромату, консистенції тощо). Промислове значення має також застосування молочнокислого бродіння для отримання молочної кислоти, яку використовують у консервній, кондитерській промисловості та у виробництві безалкогольних напоїв. Сировиною для виробництва молочної кислоти є патока, крохмаль та ін сахаровмісна сировина. Крохмаль попередньо оцукрюють. Виробляють молочну кислоту також із молочної сироватки за рахунок зброджування лактози, що міститься у ній. У першому випадку для бродіння застосовують паличку Дельбрюк, у другому - Lactobacillus bulgaricus, Streptococcus lactis. Молочнокисле бродіння виникає спонтанно (мимоволі) у таких продуктах, як молоко, вино, пиво, безалкогольні напої та ін.) і призводить до їх псування (прокисанню, помутнінню, ослизнення та ін.)

Пропіоновокисле бродіння.Пропіоновокисле бродіння - це перетворення цукру або молочної кислоти та її солей у пропіонову та оцтову кислоту з виділенням вуглекислого газу і води:

ЗС₆Н₁₂О₆ = 4СН₃СН₂СООН + 2СН₃СООН + 2С0₂ + 2Н₂0;

ЗСНзСНОНСООН = 2СН₃СН₂С00Н + СН₃СООН + С0₂ + Н₂0

Деякі пропіоновокислі бактерії утворюють і інші кислоти - мурав’їну, бурштинову, ізовалеріанову. При пропіоновокислому бродінні перетворення глюкози до піровиноградної кислоти аналогічно, спиртовому бродінню та гомоферментативному молочнокислому. Надалі відновлення піровиноградної кислоти у пропіонову відбувається складно і змінюється залежно від умов. Це бродіння викликають бактерії, які відносяться до родини Propionibacteriaceae, роду Propionibacterium. Це нерухливі, безспорові, грампозитивні палички, злегка викривлені. У несприятливих умовах розвитку клітини нерідко мають булавовидну форму (рис. 3). Пропіоновокислі бактерії за рядом властивостей близькі до молочнокислих і часто розвиваються разом із ними. Вони досить вимогливі до їжі (наявність азоту і вітамінів). Більшість не розвиваються при рН середовищі нижчому за 5,0-4,5. Пропіоновокислі бактерії-факультативні анаероби, але можуть виносити лише низький парціальний тиск кисню. Оптимальна температура їхнього розвитку 30-35°С, але вони добре ростуть і при 15-25°С і відмирають при температурі 60 - 70°С. Ці бактерії, крім цукрів та молочної кислоти, здатні зброджувати піровиноградну кислоту, гліцерин та деякі інші речовини. Вони розкладають (дезамінують) амінокислоти, при цьому виділяються жирні кислоти. Пропіоновокисле бродіння є одним із першочергових процесів при дозріванні сирів. У сирної маси після розвитку пропіоновокислих бактерій, утворена молочнокислими бактеріями кислота (точніше, її кальцієва сіль) перетворюється у пропіонову кислоту, оцтову кислоту та вуглекислий газ. Виділення останнього викликає утворення сирних «вічок» - порожнеч. Присутність пропіонової та оцтової кислот у сирі обумовлює його своєрідний гострий смак та аромат. Пропіонова кислота та її солі є інгібіторами цвілі та можуть бути використані для запобігання пліснявіння продуктів. Деякі види, наприклад P.freudenreichii subsp.shermanii, застосовують для отримання вітаміну В12.

Маслянокисле бродіння.Маслянокисле бродіння являє собою складний процес перетворення цукру маслянокислими бактеріями в анаеробних умовах з утворенням масляної кислоти, вуглекислого газу та водню: С₈Н₁₂0₆ = СН₃СН₂СН₂СООН + 2С0₂ + 2Н₂

Крім основних продуктів бродіння побічними є бутиловий спирт, ацетон, етиловий спирт, оцтова кислота.

Збудники маслянокислого бродіння. Маслянокислі бактерії (рис. 4) являють собою собою рухливі, досить великі палички. Вони утворюють спори, які розташовуються по центру клітини або ближче до одного з кінців клітини, надаючи їй форму веретена або тенісної ракетки. Спори досить термостійкі, витримують кип'ятіння протягом кількох хвилин. Характерною особливістю цих бактерій є наявність у клітинах крахмалеподібного полісахариду гранульози (у вигляді зернят-гранул), зафарбованого від йоду в синій або коричнево-фіолетовий колір. Ці бактерії - строгі анаероби. Оптимальна температура їх розвитку 30-40°С. Вони чутливі до кислотності середовища, оптимум рН 6,9-7,4; при рН нижче 4,5-4,9 припиняють розвиватися. Маслянокислі бактерії відносяться до родини Bcillaceae, роду Clostridium. Типовим їх представником є Сl.butyricum. Багато які із них здатні зброджувати не тільки прості цукри, але й більш складні сполуки-декстрини, крохмаль, пектинові речовини, гліцерин, солі молочної кислоти. По відношенню до джерел азоту ці бактерії невибагливі. Вони можуть засвоювати азот як білковий і амінокислотний, так і амонійний, а деякі види використовують навіть вільний азот з повітря. Маслянокислі бактерії широко поширені в природі. Постійним місцем життя їх є грунт,мулисті відкладення на дні водойм, скупчення рослинних залишків,які розкладаються . Зустрічаються вони і в різних харчових продуктах.

Практичне значення маслянокислого бродіння. У природі це бродіння має позитивне значення для перетворень органічних речовин. У народному господарстві воно часто приносить значні збитки. Маслянокислі бактерії можуть викликати масову загибель картоплі, овочів, спучування сирів, консервів (бомбаж), прогіркання молока, зволоженого борошна і т. д. Вони викликають псування квашених овочів при сповільненому молочнокислому бродінні, утворена масляна кислота надає продукту гострого прогірклого смаку та різкого, неприємного запаху. Цей тип бродіння застосовують для виробництва масляної кислоти, що широко використовується в промисловості. Масляна кислота являє собою безбарвну рідину із неприємним різким запахом. Слабкі розчини цієї кислоти мають специфічний сирний аромат. Ефіри масляної кислоти відрізняються ароматом, наприклад метиловий ефір має яблучний аромат, етиловий - грушевий, аміловий - ананасовий. Їх використовують як ароматичні речовини у кондитерській та парфумерній промисловості, а також для виготовлення фруктових напоїв.

Ацетонобутилове бродіння.Близьким до маслянокислого є ацетонобутиловое бродіння, у процесі якого утворюється значно більша кількість бутилового спирту та ацетону, ніж при звичайному маслянокислому бродінні. При цьому утворюється також етиловий спирт, масляна і оцтова кислоти, виділяються вуглекислий газ і водень. Збудники ацетонобутилового бродіння представляють собою рухливі, спороутворюючі палички, анаероби. У промисловості для виробництва ацетону, бутилового спирту застосовують крохмалисту сировину. Після відгону від бражки ацетону та спиртів залишається барда, яку використовують для отримання вітаміну В_2.

Бродіння пектинових речовин. Цей вид бродіння близький до маслянокислого. Під дією пектолітичних ферментів мікроорганізмів, які розвиваються у рослинній харчовій сировині та у продуктах її переробки, протопектин перетворюється в розчинний пектин. Пектин розкладається із утворенням галактуронових кислот, вуглеводів (ксилози, галактози, арабінози), метилового спирту та інших речовин. Цукри зброджуються бактеріями за типом маслянокислого бродіння та з утворенням оцтової і масляної кислот, вуглекислого газу, водню. Усі ці процеси призводять до мацерації (розпаду) уражених об'єктів та інших видів псування. Збудниками бродіння є спороутворюючі анаеробні, рухомі бактерії. У природі (у воді, грунті) пектиноруйнівні бактерії відіграють велику роль у процесі розкладання рослинних залишків. Пектинове бродіння лежить у основі процесу мацерації прядильних рослин (льону, конопель та ін) у процесі їх водяної вимочки.

Бродіння клітковини.Клітковина (целюлоза) є основною речовиною клітинних стінок рослин. Бродіння клітковини заключається у розкладанні її в анаеробних умовах з утворенням масляної та оцтової кислот, вуглекислого газу, етилового спирту, водню. Цей процес викликають спороутворюючі мезофільні та термофільні целюлозні бактерії. Володіючи ферментами целюлазою та целлобіазою, вони гідролізують клітковину до глюкози, яку зброджують за типом олійнокислого бродіння. Температурний оптимум розвитку цих бактерій близько 30-35^ОС. Термофільні целюлазоруйнівні анаеробні бактерії мають температурний оптимум близько 60°С. Целюлозні бактерії широко поширені в природі, їх біохімічна діяльність має велике значення в загальному кругообігу вуглецю у природі. Вони відіграють велику роль при руйнуванні осаду виробничих і побутових стічних вод в очисних спорудах метантенках. Однак целюлозні бактерії завдають і шкоди, руйнуючи багато матеріалів, що містять клітковину.

Аеробні процеси. До окислювальних (аеробних) процесів відносять біохімічні процеси, які викликаються мікроорганізмами та відбуваються за участі кисню повітря. Більшість аеробних мікроорганізмів окислюють органічні речовини у процесі дихання до вуглекислого газу і води. Однак деякі окислюють їх частково, в результаті чого у середовищі накопичуються не цілком окислені органічні сполуки. Оскільки ці продукти окислення схожі із продуктами бродіння то їх умовно називають окисним бродінням.

Оцтовокисле бродіння.Оцтовокисле бродіння - це окислення бактеріями етилового спирту до оцтової кислоти:

СН₃СН₂ОН + 0₂ = СН₃СООН + Н₂О

Таке бродіння було відомо ще з давніх-давен. У залишеному на повітрі посуді із виноградним вином або пивом через день-два на поверхні з'являлася сірувата плівка, вино (пиво) мутніло та прокисало.

Хімізм оцтовокислого бродіння. При оцтовокислиму бродінні реакція окислення етилового спирту перебігає у дві стадії. Спочатку утворюється оцтовий альдегід, який потім окислюється в оцтову кислоту:

2СН₃СН₂ОН + 0₂->2СН₃СНО + 2Н₂О;

2СН₃СНО + 0₂ -> 2СН₃СООН.

Збудники оцтовокислого бродіння.Оцтовокислі бактерії являють собою грамвід’ємні, безспорові паличкоподібні, аеробні організми, серед них є рухомі та нерухомі бактерії. Вони кислотостійкі, деякі можуть розвиватися при рН середовища близько 3,0, оптимальне значення рН 5,4-6,3. Оцтовокислі бактерії відносять до двох родів: Gluconobacterium-палички із полярними джгутиками, нездатні окислювати оцтову кислоту, і Acetobacter, палички, які окислюють оцтову кислоту до вуглекислого газу і води. Ці бактерії відрізняються розмірами клітин, стійкістю до спирту, здатністю накопичувати в середовищі оцтову кислоту. Наприклад, А.aceti накопичує в середовищі до 6% оцтової кислоти, а А.subsp.orleanensis - до 9,5, а А.aseti subsp.xylinum - до 4,5%. А. асеti витримують досить високу концентрацію спирту-до 9-11%, а А.aseti subsp.xylinum - лише 5-7%. Оптимальна температура росту для оцтовокислих бактерій близько 30°С. Деякі з них здатні синтезувати вітаміни B₁, В₂ і В₁₂, однак вони самі потребують вітаміни, і перш за все пантотенову кислоту. Оцтовокислі бактерії часто зустрічаються у вигляді довгих ниток, утворюють плівку на поверхні субстрата. Наприклад, для А. раsteurianus характерна суха зморщена плівка, для А.aseti subsp.xylinum - потужна хрящеподібна плівка, до складу якої входить клітковина. Деякі бактерії утворюють лише острівці плівки на поверхні рідини або кільце біля стінок судини. Поява плівок пов'язана із ослизненням клітинних оболонок. Цим бактеріям властива мінливість форми клітин. У несприятливих умовах розвитку бактерії набувають незвичайної форми і утворюють товсті довгі нитки, іноді роздуті, потворні клітини (рис. 5). Оцтовокислі бактерії широко поширені в природі. Вони зустрічаються на зрілих плодах, ягодах, у квашених овочах, вині, пиві, квасі.

Практичне значення оцтовокислого бродіння. На оцтовокислому бродінні засноване промислове отримання оцту для харчових цілей. Процес проводять у спеціальних башнеподібних чанах (генираторах), усередині яких нещільно закладені букові стружки. У верхній частині генератора є пристосування для рівномірного зрошення стружок, які переробляються спиртовмісним субстратом. Початковою сировиною служить оцтовоспиртовий розчин із поживними (для бактерій) солями або розбавлене підкислене вино. Підкислення субстрату необхідно для того, щоб попередити розвиток шкідників виробництва - плівчастих дріжджів і слизоутворюючих невиробничих видів оцтовокислих бактерій, які можуть потрапити ззовні. Виробничою культурою найчастіше є А. асеti. У стінках генератора є отвори для засмоктування (або вдування) повітря. Чим краща аерація, тим активніше відбувається процес бродіння. По мірі проходження субстрату по стружках відбувається окислення спирту до оцтової кислоти, завдяки оцтовокислим бактеріям, які рясно заселяють стружки. У нижній частині апарату накопичується готовий оцет, який періодично зливають через сифонний пристрій генератора. Заряджений генератор працює безперервно протягом багатьох місяців, якщо культура бактерій, не забрудниться сторонніми шкідливими мікроорганізмами. При нестачі спирту оцтовокислі бактерії можуть окисляти оцтову кислоту до вуглекислого газу та води. Цей процес називається переокисленням, він небезпечний для виробництва. У генераторах та у готовому оцті часто утворюються угриці - дрібні (довжиною 1-2 мм) хробаки, які харчуються оцтовими бактеріями. Оцет стає мутним, має неприємний присмак. Оцет очищується від них пастеризацією із наступною фільтрацією. У даний час процес виробництва оцту стали проводити «глибинним» способом у герметично закритих апаратах, у яких спиртовмісний субстрат із оцтовокислими бактеріями аерується та перемішується безперервно повітрям, яке подається до апарату. Цей метод має ряд переваг: менше потрібно виробничих площ, процес автоматизований і перебігає значно швидше, виключена інфекція ззовні. Самовільний розвиток оцтовокислих бактерій у вині, пиві, квасі, безалкогольних напоях та інших продуктах призводить до їх псування (прокисання, помутніння, ослизнення).

Окислення інших спиртів та цукру оцтовокислими бактеріями. Оцтовокислі бактерії можуть окисляти інші одноатомні спирти, наприклад пропіловий спирт у пропіонову кислоту, бутиловий - у масляну. Метиловий спирт і одноатомні вищі спирти ці бактерії не окислюють. Деякі оцтовокислі бактерії окислюють глюкозу до глюконової кислоти:

2СН₂ОН (СНОН)₄ СНО + О₂ = 2СН₂ОН (СНОН)₄ СООН

Перетворення глюкози у глюконову кислоту відоме якглюконовокисле бродіння. Глюконова кислота застосовується у медицині, ветеринарії та у фармацевтичній промисловості. Крім оцтовокислих бактерій глюконову кислоту у глюковмісних субстратах утворюють деякі флуоресцируючі бактерії (наприклад, Pseudomonas fluorescens) та деякі плісняві гриби із родів Aspergillus і Penicillium, які також використовують у промисловості. Інтенсивність утворення глюконової кислоти залежить від складу зброджуваного субстрату, інтенсивності аерації, штаму гриба та ін. Особливий інтерес представляє окислення деякими оцтовокислими бактеріями багатоатомних спиртів у кетоспирти або кетоцукри. Ці процеси і бактерії, які їх викликають, називають кетогенними. У промисловості використовують окислення шестиатомного спирту сорбіту в сорбозу:

2СН₂ОН (СНОН)₄ СН₂ОН + 0₂ = СН₂ОНСО (СНОН)з СН₂ОН + 2Н₂0

Сорбоза застосовується при синтезі аскорбінової кислоти (вітаміну С). Має значення також окислення оцтовокислими бактеріями гліцерину у діоксиацетон, який є цінним продуктом для хімічної промисловості:

2СН₂ОНСНОНСН₂ОН + О₂ = 2СН₂ОНСОСН₂ОН + 2Н₂0

Лимоннокисле бродіння.Цвілі у процесі дихання також нерідко окислюють вуглеводи, але не до вуглекислого газу і води, тому в середовищі накопичуються продукти неповного окислення - органічні кислоти (щавлева, бурштинова, яблучна, лимонна та ін.). Утворення грибами лимонної кислоти застосовується у промисловості. Лимоннокислим бродінням називається окислення глюкози грибами в лимонну кислоту. Кінцевий результат бродіння можна представити таким сумарним рівнянням:

2С₆Н₁₂0₆ + 30₂ = 2С₆Н₈0₇ + 4Н₂0

Хімізм утворення лимонної кислоти із цукру дотепер остаточно не встановлено. Більшість дослідників вважає, що це бродіння з утворенням піровиноградної кислоти відбувається, як і інші види бродіння. Далі перетворення піровиноградної кислоти в лимонну схоже з її утворенням у циклі Кребса. Збудником бродіння є гриб Aspergillus niger. Основною сировиною є меляса - чорна патока. У її розчин, який містить близько 15% цукру, додають необхідні для гриба поживні речовини (різноманітні мінеральні солі), стерилізують та наливають невисоким (8-12 см) шаром у плоскі відкриті посудини-кювети, засівають спорами гриба. Кювети роміщують у ростові камери, які добре аеруються. Процес триває 6 - 8 днів при температурі близько 30°С. Гриб розвивається на поверхні зброджувальної рідини. Вихід лимонної кислоти складає 60-70% від витраченого цукру. По закінченні бродіння розчин з-під плівки гриба зливають. Лимонну кислоту виділяють із розчину і піддають очищенню та кристалізації. За відсутності у розчині цукру ця кислота може бути окислена грибом до більш простих продуктів - щавлевої та оцтової кислот, вуглекислого газу та води. Описаний поверхневий метод (гриб розвивається на поверхні зброджувального субстрату) одержання лимонної кислоти може бути заміненим глибинним. При цьому попередньо вирощений (у вигляді гранул) міцелий гриба вносять до зброджувальної рідини, яка розміщена у герметичний тенк, що закривається (ферментатор ). У період бродіння рідину в тенку безперервно аерують та збагачують стерильним повітрям. Цей спосіб підвищує продуктивність праці, дозволяє уникнути зараження зброджувального субстрату сторонніми мікроорганізмами, процес легше автоматизувати та механізувати. Лимонна кислота використовується у кондитерській промисловості, виробництві безалкогольних напоїв, сиропів, кулінарній практиці та медицині.

Розкладання клітковини та пектинових речовин.Розкладання клітковини та пектинових речовин в аеробних умовах відбувається під дією мікроорганізмів, які мають пектолітичні ферменти і целюлазу. Спочатку мікроорганізми гідролізують клітковину та пектинові речовини, а потім окислюють продукти гідролізу до вуглекислого газу та води. Таку здатність мають багато грибів і деякі бактерії (цитофаги, міксобактерії та актиноміцети). Аеробне розкладання клітковини та пектинових речовин широко поширене у природі та має велике значення у процесах мінералізації рослинних залишків. Однак целюлозо-і пектинорозкладаючі мікроорганізми можуть значно знизити якість різних промислових матеріалів, що містять клітковину, а також рослинної харчової сировини (плодів, овочів). Гідроліз пектинових речовин призводить до розмякшування м'якоті плодів та овочів, аж до розпаду тканин (з'являється мокра гниль), а гідроліз клітковини - до руйнування стінок клітин м'якоті та зараження мікроорганізмами.

Руйнування деревини.Деревина складається переважно із клітковини (до 50 - 55%) інкрустованої лігніном, вміст якого досягає до 30%. Крім клітковини та лігніну у деревині є до 15% геміцелюлози та смолисті речовини. Суха деревина стійка, може тривалий час зберігатися без зміни, але у вологому стані вона легко уражається різними грибами, переважно трутовими. Усі трутові гриби мають екзофермент целюлазу та викликають деструктивне руйнування деревини, кришиться, темніє, розтріскується. Деякі трутовики містять ферменти, які впливають на лігнін. Вони викликають корозійне руйнування деревини, яка при цьому розм'якшується, стає волокнистою. Продукти ферментативного руйнування деревини є для грибів джерелом живлення та енергії. Найбільш активними є гриби, які уражають заготівельну деревину у складських приміщеннях, оброблену, яка використовується для будування, тару - це гриби родин порієвих та коніофорових. З останніх особливо небезпечним є справжній домовий гриб (Serpula lacrymans). Боротьба із ними заключається у застосуванні заходів профілактичного характеру та оброблення антисептиками.

Контрольні запитання

1. Розкрити сутність семи етапів спиртового бродіння.

2. Які мікроорганізми викликають спиртове бродіння?

3. У чому сутність гліцеринової форми спиртового бродіння?

4. Які побічні продукти утворюються при спиртовому бродінні?

5. Оптимальні умови протікання спиртового бродіння.

6. Чим відрізняються дріжджі низового бродіння від дріжджів верхового бродіння?

7. Які дріжджі використовують при хлібопеченні?

8. Основні збудники молочнокислого бродіння.

9. Гомоферментативне та гетероферментативне молочнокисле бродіння. У чому їх різниця?

10. Як використовується молочнокисле бродіння у харчовій промисловості?

11. Як впливає на якість харчових продуктів спонтанне молочнокисле бродіння?

12. Пропіоновокисле бродіння: збудники, хімізм, галузі використання.

13. Маслянокисле бродіння: збудники, хімізм, позитивне і негативне практичне значення.

14. Оцтовокисле бродіння: збудники, хімізм, позитивне і негативне значення.

15. Два способи отримання столового оцту.

16. Лимоннокисле бродіння: збудники, хімізм, використання.

17. Сутність поверхневого і глибинного способів отримання лимонної кислоти.