Локальные потенциалы

ЛП в эксперименте вызывают путем раздражения клетки электрическим током ниже пороговой величины, но при условии, что деполяризация клетки достигает 50% КП и выше, когда начинают активироваться Nа-каналы и движение Na⁺ в клетку возрастает, но деполяризация не достигнет 100% КП (когда развивается ПД) (рис. 7).

Рис. 7. Значение увеличения силы стимула для возникновения потенциала действия. Развитие локальных подпороговых потенциалов в ответ на стимулы, сила которых ниже порогового значения, необходимого для появления потенциала действия (Гайтон, 2008)

ЛП является только та часть деполяризации клетки, которая обусловлена увеличением проницаемости мембраны для Na⁺ и поступлением его в клетку. КП — это величина мембранного потенциала, при которой в процессе деполяризации клетки начинается регенеративная часть ПД. Пока поток Nа⁺ в клетку не изменяется, деполяризация мембраны является следствием действия электрического тока — это физический электротон (чисто физическое явление), пассивное состояние мембраны относительно стимула.

Физический электротон — это повышение или снижение величины мембранного потенциала покоя без активации ионных каналов, т.е. без изменения скорости ионных потоков в клетку и из клетки. Физический электротон, выражающийся в уменьшении ПП, наблюдается, например, при действии катода и деполяризации мембраны возбудимой клетки, которая не достигает 50% КП, т.е. до начала активации Na-каналов.

Физиологический электротон — это повышение возбудимости ткани в области кратковременного действия катода и понижение возбудимости ткани в области кратковременного действия анода (в первом случае — частичная деполяризация, во втором — гиперполяризация).

В условиях натуральной деятельности нервной и мышечной тканей ЛП возникают на постсинаптических мембранах химических синапсов при действии медиаторов: возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП), тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП), разновидность ВПСП — потенциал концевой пластинки мышечного волокна (ПКП), рецепторный потенциал (РП) и генераторный потенциал (ГП) в сенсорных рецепторах при действии адекватных раздражителей (свет, прикосновение, давление, температура и др.) (рис. 8).

Рис. 8. Рецепторный и генераторный потенциалы (Чеснокова, 2007)

При этом активируются ионные каналы мембран указанных структур, в результате чего движение ионов в клетку и из клетки значительно возрастает. Вследствие этого возникает деполяризация клеточной мембраны или гиперполяризация. В частности, ВПСП развивается вследствие преобладания движения ионов Na⁺ в клетку (фаза деполяризации) и последующего преобладания движения ионов К⁺ из клетки (фаза реполяризации). Подобным же образом возникают обычно РП и ГП.

Амплитуда ЛП весьма вариабельна — до 10 мВ и более, например, РП могут достигать 30—40 мВ.

Роль локальных потенциалов. ВПСП, РП и ГП обеспечивают возникновение ПД в нервных элементах или мышечных клетках.

Если амплитуда ЛП достаточна для обеспечения возникновения ПД, то ЛП сливается с ПД и является началом первой его фазы — деполяризации. Если же амплитуда ЛП недостаточна, он затухает в структурах, где возник (постсинаптические мембраны, мембраны сенсорных рецепторов). Это затухание происходит обычно вследствие преобладающего выхода ионов К⁺ из клетки по неуправляемым каналам, которые всегда открыты, а также по каналам, которые активировались (например, медиатором в постсинаптической мембране нервно-мышечного синапса).

Амплитуда ПД не зависит от силы раздражения потому, что он возникает вследствие регенеративного процесса. Величина ПД складывается из величин ПП и фазы инверсии ПД. Следует также отметить, что возбудимость клетки сильно изменяется в процессе ее возбуждения и связана с фазами ПД.

Повышение возбудимости клетки во время ЛП объясняется тем, что клеточная мембрана оказывается частично деполяризованной. Возбудимость клетки при частичной деполяризации повышается также и потому, что начинают открываться ворота Nа-каналов (при достижении деполяризации 50 % КП).

Свойства локального потенциала и потенциала действия приведены в табл. 2.

Таблица 2. Сравнительная характеристика локального потенциала и потенциала действия