По строению лопастной линии среди аммонитов различают гониатитов, цератитов и аммонитов. Особое положение занимают климении.

Аммониты с агониатитовой и гониатитовой лопастной линией, известные под названием отряда гониатитов,имели плоско-спиральную раковину и были распространены от девона до начала триаса. Известно около 300 родов (рис. 114). Характерные роды: Agoniatites (ранний - средний девон), Anarcestes (ранний - средний девон), Tornoceras (средний - поздний девон), Goniatites (ранний - средний девон), Prolecanites (ранний карбон), Pronorites (карбон), Popanocears (пермь).

Климении (отряд Clymeniida) имели плоско-спиральную раковину, гониатитовую лопастную линию и сифон на внутренней стороне. Они были распространены только в позднем девоне. Около 30 родов (рис. 115). Характерные роды: Clymenia, Gonioclymenia, Wocklumeria.

Аммониты с цератитовой лопастной линией (отряд Ceratitida) имели также плоско-спиральную раковину, но, в отличие от гониатитов, обладали цератитовой лопастной линией. Пермь - триас. Около 400 родов (рис. 116). Характерные роды: Otoceras (ранний триас), Meekoceras (ранний триас), Ceratites (средний триас), Clydonotes, Tropites, Lobites, Pinacocears (поздний триас).

Среди аммонитов с наиболее сложной - аммонитовой - лопастной линией, выделяются три отряда: филлоцератид (Phylloceratida), литоцератид (Lytoceratida) и аммонитид (Ammonitida).

Отряд Phylloceratida (триас - мел): Monophylites, Phylloceras.

Отряд Lytoceratida (юра - мел): Lytoceras, Biasaloceras, Baculites, Turrilites, Hamites.

Отряд аммонитиды (Ammonitida). Раковина обычно плоско-спиральная разного внешнего облика и размеров. Иногда обороты несоприкасающиеся, иногда на ранней стадии завитые в коническую или плоскую спираль, на поздней - в виде прямого или изогнутого ствола с крючкообразным окончанием (рис. 119). Сифон на брюшной стороне. Лопастная линия аммонитовая. У некоторых позднемеловых аммонитид лопастная линия упрощенная - цератитовая. Юра - мел. Около 800 родов. Характерные роды: Psiloceras, Amaltheus (ранняя юра), Cadoceras, Cardioceras, Kepplerites, Haploceras, Leopoldia, Virgatites (поздняя юра), Heteroceras, Desmoceras, Hoplites (ранний мел), Varcoceras, Engonoceras, Tissotia (поздний мел).

Геологическая история.Аммониты, появившиеся в начале девона, имели плоско-спиральную раковину, вначале не плотно свернутую, а позднее - плотно свернутую. Лопастная линия у самых первых аммонитов была агониатитового типа, затем гониатитового. В конце девона возникли климении, вымершие к началу карбона. В перми появляются аммониты с цератитовой лопастной линией, особенно распространенные в триасе.

От цератитов происходят филлоцератиды, небольшой отряд, имевший аммонитовую лопастную линию, просуществовавший до конца мела. От филлоцератид на границе триаса и юры развиваются два новых отряда: литоцератиды и аммонитиды. Литоцератиды широко развиты в начале мела и имели различную форму раковины: прямую, крючкообразную, спирально-коническую и др.

Отряд аммонитид занимал господствующее положение в морях юрского и мелового периодов и достиг огромного разнообразия. Аммонитиды также приспособились к разнообразным экологическим нишам жизни. Среди них были и хорошие пловцы, обладавшие обтекаемой дисковидной раковиной, и менее подвижные, плавающие вблизи дна (рис. 120) и, наконец, ползавшие по дну, подобно брюхоногим. Во вторую половину мелового периода количество аммонитид постепенно уменьшается, и к концу периода они полностью вымирают.

Быстрая эволюция всего подкласса, хорошая сохранность и широкое географическое распространение делают аммонитов одной из важнейших групп ископаемых позднего палеозоя и особенно мезозоя.

В заключение сравним особенности строения раковин наутилоидей и аммонитов.

Наутилоидеи

Нет ясно выраженной начальной камеры

Эмбриональная раковина с юношеской скульптурой диаметром 20—50 мм

Сифон крупный простой, обычно занимает центральное положение

Септальные трубки короткие или длинные, всегда направленные назад (ретрохоанитовые)

Перегородочная линия простая или слабоволнистая

Стенка раковины относительно толстая, скульптура сравнительно простая

Жилая камера до '/2 оборот. Кембрий — ныне

Аммониты

Начальная камера шаровидная или валиковидная

Эмбриональная раковина гладкая диаметром 1,5—2 мм

Сифон во взрослом состоянии всегда занимает краевое положение, вдоль брюшной, реже спинной (у климений) стороны

Септальные трубки простые, у палеозойских родов ретрохоанитовые, у мезозойских — про-хоанитовые, у части пермских и триасовых — амфихоанитовые

Перегородочная, или лопастная, линия четырех типов: агониатитовая, гониатитовая, церати-товая и аммонитовая

Раковина более тонкостенная с более разнообразной скульптурой

Жилая камера от ¹/₂ до 1'/2 —2 оборотов

Девон — мел

ПОДКЛАССБАКТРИТЫ (ВАСТRITOIDEA)

Бактриты - небольшая группа головоногих, распространенная от девона до перми; есть указания на находки бактритов в ордовике. Бактриты имели прямую или слабо изогнутую раковину, с круглым или овальным поперечным сечением (рис. 121). Стенка раковины иногда многослойная. Перегородки слабо вогнутые с простой перегородочной линией. Сифон занимает краевое положение. У брюшной стенки около сифона перегородочная линия образует узкую брюшную лопасть.

О строении мягкого тела и о размножении ничего не известно. Начальная камера полусферическая, отделяется от последующих камер пережимом. Предполагают, что бактриты произошли от наутилоидей и, в свою очередь, дали начало аммонитам и внутреннераковинным головоногим.

ПОДКЛАСС КОЛЕОДЕИ (COLEODEA), или ВНУТРЕННЕРАКОВИННЫЕ (ENDOCOCHLIA)

К этому классу относится большинство современных головоногих, ведущих активно плавающий образ жизни и обладающих внутренней известковой или роговой раковиной. У осьминогов раковина отсутствует. Голова несет крупные глаза и 8-10 длинных рук, снабженных присосками. Рот вооружен роговыми крючками. Тело мешковидное или сигаровидное, различных размеров. Длина тела гигантских кальмаров вместе с руками достигает 18м. Тело снабжено плавниками. Кровеносная система замкнутая; в мантийной полости расположена одна пара жабр. Имеется чернильный мешок. Размножаются половым путем.

В состав колеодей входят 4 отряда: белемниты, теутиды, или кальмары, сепииды, или каракатицы, октоподы, или осьминоги.

Отряд белемниты (Belemnitida).Сюда относятся вымершие внутреннераковинные головоногие, распространенные с карбона до палеогена. Они имели большие руки (до 10) с крючочками, плавники, крупные глаза, роговые челюсти, чернильный мешок.

Скелет белемнита состоит из фрагмокона, простракума и ростра (рис. 123). Фрагмокон- коническая раковина, образованная тонкой известковой стенкой. Ее поверхность гладкая или продольноребристая. Спинной край фрагмакона продолжался далеко за его передний край в виде широкой пластины - простракума.Фрагмокон разделен перегородками на гидростатические камеры, и своей вершиной входит в углубление - альвеолу, расположенную на переднем конце ростра. Рострпредставляет собой сигаровидное образование, облекающее фрагмокон. Ростр был хитиновый у раннеюрских белемнитов. У остальных он состоял из кальцита и небольшой примеси органического вещества. По мере роста белемнита увеличивались размеры ростра, который все дальше выступал за начальную часть фрагмокона. На поперечном срезе ростра видны концентрические кольца. Ростр имеет цилиндрическую или коническую, иногда сильно сдавленную с боков форму различных размеров: от длин­ного и тонкого до короткого, и толстого (рис. 124). На поверхности ростра имеются продольные бороздки, из которых чаще всего более ясно выражена брюшная. При расколе ростра вдоль этой борозды между альвеолой и брюшной частью наблюдается иногда гладкая поверхность, называемая спайкой. У позднемеловых белемнитов в этом месте развивается брюшная щель. Поверхность ростра чаще всегда гладкая или продольно ребристая, реже покрытая сетью тонких отпечатков, возможно, отпечатков кровеносных сосудов.

Белемниты появляются в карбоне, но широкого распространения и разнообразия достигают в юре и мелу. Основная масса их вымирает в конце мела, а последние представители — в середине палеогена.

Отряд теутиды (Теuthida).Десять рук с присосками и крючочками; две руки длиннее остальных. Скелет в виде роговой или тонкой слабо обызвествленной пластинки, расположенной на спине, которая соответствует проостракуму белемнитов. Имеется чернильный мешок. Ископаемые крючочки описываются под названием онихитов. Юра - ныне. К теутидам относятся современные кальмары.

Отряд сепииды (Sepiida).Десять рук с присосками, но без крючочков. Скелет соответствует фрагмокону белемнитов. Раковина или спирально свернутая, с перегородками и сифоном на внутренней брюшной стороне, или в виде широкой овальной пластины, внутренняя полость которой разделена перегородками. Имеется чернильный мешок. Юра - ныне. К сепиидам относятся современные каракатицы.

Отряд октоподы (Осtopoda).Восемь рук с присосками без стебельков. Раковина обычно отсутствует. Раковина служит для защиты и вынашивания молоди; она не гомологична раковине аммонитов и наутилоидей. Чернильного мешка нет. В ископаемом состоянии почти неизвестны. Мел - ныне. К октоподам относятся современные осьминоги. Отпечатки тела одного осьминога встречены в меловых отложениях Сирии.

Геологическая история.Геологическая история головоногих моллюсков (рис. 125) начинается в раннем кембрии первыми представителями, имевшими маленькую прямую раковинку (отр. Volbortellida), от которых возник крупный ствол наутилоидей, давший большое число представителей в ордовике и силуре. От наутилоидей в ордовике ответвились эндоцератиты, просуществовавшие только в ордовике, и актиноцератиты. Последние жили в силуре, девоне и в начале карбона вымерли. По-видимому, от наутилоидей в ордовике возникли бактриты, от которых в начале девона произошли аммониты, а позднее в карбоне - колеоидеи, или внутреннераковинные головоногие моллюски. Аммониты обладали радулой, похожей на радулу некоторых колеоидей, клювом и, возможно, небольшим числом рук (как показывают рентгеновские снимки некоторых аммонитов). Длительная эволюция аммонитов шла по пути усложнения лопастной линии от агониатитовой, через гониатитовую, цератитовую к аммонитовой, по пути изменения направления септальных трубок от ретрохоанитовых через амфихоанитовые к прохоанитовым; по пути усложнения строения первой лопастной линии. Эволюция колеоидей шла по пути редукции скелета, от полного скелета белемноидей, состоящего из фрагмокона, проостракума и ростра, до сохранения только одного проостракума у теутид (рис. 125).