Двустворчатые по строению замка разделяются на следующие отряды: палеотаксодонты, неотаксодонты, дизодонты, десмодонты, шизодонты, гетеродонты, рудисты.

Отряд палеотаксодонты (Раlаеоtахоdопtа).Раковины небольшие неравносторонние, с более длинным передним краем. Замок таксодонтов состоит из двух ветвей, с более длинной передней. Связка внутренняя. Два мускула - замыкателя. Нога крупная с двумя выростами, котоpыe образуют плоскую подошву. Биссусная железа отсутствует. Мантия открытая, края ее свободные. Жабры примитивные, в виде плоских коротких лепестков. Пища добывается при помощи ротовых лопастей и, возможно, с током воды через жабры. Ведут преимущественно зарывающийся образ жизни в песчано-илистых грунтах. Кембрий (?) - ныне. Характерные роды (рис. 98, а-б): Nucula (девон - ныне), Leda (силур - ныне), Joldia (мел - ныне).

Отряд неотаксодонты (Neotaxodonta).Раковины удлиненные, трапециевидные или округленные; замочная площадка прямая или несколько изогнутая (рис. 98, в-г). На высокой площадке - арее, расположены шевронообразные борозды для связки. Нога килевидная; у некоторых с биссусной железой. Жабры нитевидные. Ведут прикрепленный или зарывающийся образ жизни. Фильтраторы. Дeвон - ныне. Характерные роды: Аrcа (юра - ныне), Glycyтeris (мел - ныне).

Отряд десмодонты (Desmodonta).Раковины равностворчатые или неравностворчатые, иногда зияющие (рис. 100). Связка внутренняя, реже наружная. Зубы развиты слабо или отсутствуют. Иногда для связки имеется особый выступ - ложечка. Мускулы равнойвеличины. Обитатели моря, зарывающиеся или сверлящие. Ордовик - ныне. Характерные роды: Mya (палеоген - ныне), Corbula (триас - ныне), Phalos (юра - ныне).

Отряд шизодонты (Schizodonta).Раковины равностворчатые (рис. 101) или неравностворчатые, часто с перламутровым слоем. От макушки назад обычно тянется киль, отделяющий переднее поле от заднего. Замок шизодонтный. Связка наружная, расположенная сзади макушки. Мускулы почти равной величины. Мантийная линия цельная. Обитатели моря и пресных водоемов. Ордовик - ныне. Характерные роды: Lyrodesma (ордовик - силур), Trigonia (триас - мел), Unio (палеоген - ныне).

Отряд гетеродонты (Heterodonta).Раковины равностворчатые, замкнутые (рис. 102). Замок гетеродонтный, состоит из кардинальных и латеральных зубов. Связка наружная, реже - внутренняя. Перед макушкой выделяется особое поле - луночка, позади макушки - щиток. Мускулы почти равной величины. Мантийная линия с синусом и без него. Обитатели моря, солоноватых и пресных водоемов. Силур - ныне. Характерные роды: Cyprina (мел - ныне), Lucina (палеоген - ныне).Venus (палеоген - ныне), Solen (мел - ныне).

Отряд рудисты (Rudistae). Раковины неравностворчатые. Нижняя створка спиральнозавитая или коническая, верхняя - крышечковидная (рис. 103). Замок пахиодонтный. Связка наружная или внутренняя, иногда отсутствует. Мускулы-замыкатели крупные. Обитатели моря. Поздняя юра - мел. Характерные роды: Diceras (поздняя юра), Matheronia (поздняя юра - поздний мел), Monopleura (мел) Hippuгitеs (поздний мел), Radiolites (поздний мел).

Геологическая история. Первые двустворчатые, известные из кембрия, относятся к палеотаксодонтам и десмодонтам. В ордовике появляются первые дизодонты и шизодонты, а в начале силура - первые гетеродонты. Палеозойские двустворчатые известны из морских и пресноводных отложений. В мезозое количество двустворчатых резко увеличивается: известны разнообразные неотаксодонты, палеотаксодонты и гетеродонты. Среди дизодонт широко распространены иноцерамы, устрицы. Среди шизодонт особенно важное значение имеют тригонии; в конце юры появляются, и в конце мела исчезают рудисты - своеобразные тропические двустворки, жившие среди коралловых рифов и достигавшие крупных размеров (до 1,5 м в высоту).

В кайнозоепродолжается расцвет двустворчатых, разнообразие и количество которых еще более увеличиваются. Особенно широкое развитие получают гетеродонты. В кайнозое двустворчатые наряду с брюхоногими, фораминиферами являются важнейшими группами, ископаемые остатки которых имеют большое значение для расчленения палеогеновых и неогеновых толщ, а в ряде случаев и четвертичных.

В настоящее время двустворчатые широко распространены во всех водных и пресноводных бассейнах.Большинство ведет бентосный зарывающийся или полузарывающийся образ жизни; часть прикрепляется к подводным предметам при помощи биссуса (мидии), часть - путем цементации к твердому субтстрату (устрицы); многие передвигаются при помощи ноги (лимы, кардиумы); некоторые сверлят древесину (тередо-древоточцы) и даже горные известковые породы (фолады - камнеточцы). Характер захоронения двустворок связан с условиями обитания и их образом жизни.

КЛАСС ГОЛОВОНОГИЕ (CEPHALOPODA)

Головоногие - наиболее высокоорганизованные двустороннесимметричные моллюски с хорошо обособленной головой и сложно дифференцированной ногой. Часть ноги превратилась в воронку, другая в щупальца. Воронка состоит из двух лопастей или имеет вид трубки; она служит для удаления использованной при жаберном дыхании воды, а также для вывода экскрементов и половых продуктов. Кроме того, воронка используется головоногим моллюском при движении - вода периодически выталкивается с силой через узкое отверстие воронки и моллюск движется реактивно, толчками, задним концом вперед. У одних форм (наутилоидеи) щупальца многочисленные (до 100), но небольших размеров, у других (кальмары, осьминоги) - малочисленные (8-10) и носят название рук. Руки мускулисты, подвижны, снабжены присосками или крючочками и служат для передвижения, защиты или нападения.

Современные головоногие очень подвижные хищники, живут в нормально-соленых морях и представлены сравнительно небольшим числом видов (до 650). К ним относятся осьминоги, кальмары, каракатицы, спирулы, аргонавты, "жемчужные кораблики", или наутилусы. С другой стороны древние, вымершие головоногие насчитывали до 10000 видов. Большинство вымерших головоногих моллюсков и только один современный, наутилус, имели раковину, представляющую собой трубку, замкнутую на одном конце и открытую на другом. Раковина состоит из жилой камеры и фрагмокона. В жилой камере помещалось тело моллюска; фрагмоконсоставляет заднюю часть раковины, разделенную перегородками на многочисленные камеры, заполненные газом и жидкостью; эти камеры назывались воздушными, газовыми, а в последнее время называются гидростатическими. Через все камеры тянется сифон, представляющий собой вырост задней части тела и состоящей из оболочки и соединительной ткани, внутри которой проходят кровеносные сосуды. Сифон предназначен для регулирования содержания газа и жидкости в камерах.

Форма раковины у головоногих моллюсков очень разнообразна: у многих она прямая или согнута в форме рога, но чаще всего раковин; свернута в спираль, при этом она может быть плоско-спиральной, или свернутой в одной плоскости, или спирально - винтовой. У многих современных головоногих (кальмаров, каракатиц) раковина в той или иной степени редуцирована и занимает положение внутри тела. У осьминогов она отсутствует полностью.

Тело головоногих моллюсков мешковидной формы, либо короткое (осьминоги, наутилусы), либо вытянутое, длинное (кальмары, многие аммониты). Голова несет на переднем конце ротовое отверстие, окруженное щупальцами. Туловище и голова окружены мантией; внизу между мантией и головой имеется узкая щель - воронка, ведущая в мантийную полость. Эта щель может замыкаться особыми структурами туловища и мантии (так называемыми запонками). В мантийной полости расположены две или четыре жабры; в мантийную полость открываются: анальное отверстие и отверстия половых желез, почек и так называемых нидаментальных желез.Нервная система состоит из центральной части, или головного мозга, защищенного хрящевой капсулой и периферической части, представленной системой нервных тяжей. Хорошо развиты глаза, достигающие у гигантских кальмаров до 30 смдиаметре. В ротовой полости расположены роговые или частично обызвествленные челюсти и радула; пищеварительный тракт переходит в сложно устроенный желудок, связанный объемистой печенью. От желудка отходит задняя кишка, образующая петлю и открывающаяся в мантийную полость анальным отверстием. У многих головоногих имеется чернильная железа, которая вырабатывает особую жидкость; выделения чернильной железы помогают при защите и нападении. Кровеносная система почти замкнутая; сердце состоит из желудочка и двух или четырех предсердий (в зависимости от числа жабр). Все современные головоногие раздельнополы. Яйца содержат большое количество желтка.

Головоногие моллюски появляются в кембрии и проходят сложный путь развития, давая много разнообразных, часто широко распространенных групп; многие группы существовали сравнительно короткие отрезки времени и играют, поэтому важную роль при решении стратиграфических вопросов.

Головоногие моллюски разделяются на 6 подклассов: наутилоидеи, эндоцератиты, актиноцератиты, бактриты, аммониты, колеоидеи или дибранхиаты. Первые пять подклассов объединялись в группу, так называемых, наружнораковинных, или четырехжаберных, и противопоставлялись шестому подклассу дибранхиат, или внутреннераковинных.

ПОДКЛАСС НАУТИЛОИДЕИ (NAUТlLOIDEA)

К наутилоидеям относятся один современный род Nautilus, или «жемчужный кораблик», и большое число вымерших родов, распространенных преимущественно в палеозое.

О строении мягкого тела наутилоидей можно судить по современному наутилусу (рис. 105). Короткое тело окружено мантией, вокруг рта на голове расположено большое количество (до 100 и более) тонких щупалец, лишенных присосок и сидящих на особых выростах. Основания верхней пары щупалец срастаются в мускулистый капюшон, который закрывает устье при втягивании переднего конца тела в раковину. Рот снабжен клювовидными известковыми челюстями, известными в ископаемом виде как ринхолиты. На брюшной стороне, соответствующей наружной стороне последнего оборота, находится воронка. В мантийной полости 4 жабры. Глаза бокаловидные. Тело моллюска занимает 1/3 оборота раковины и прикрепляется к ней при помощи двух мускулов, расположенных по бокам тела.

Раковина завита в одной плоскости и состоит обычно из трех объемлющих оборотов. Внешне она напоминает раковину некоторых брюхоногих, но, в отличие от них, вогнутая внутренняя сторона у головоногих соответствует спинной, а выпуклая внешняя - брюшной стороне животного. У брюхоногих тело занимает всю полость раковины, все ее обороты, а у наутилоидей - только жилую камеру, остальная же часть раковины разделена перегородками на гидростатические камеры.

В центре каждой вогнутой перегородки у наутилоидей имеется отверстие с отогнутыми назад краями, - септальными или перегородочными трубками, через которые проходит сифон. Между ними расположены соединительные кольца, охватывающие сифон. Перегородочная линия наутилоидей - линия, по которой перегородки прикрепляются изнутри к раковине (за редчайшими исключениями), сравнительно простая (почти прямая или слабоволнистая) и может наблюдаться только на ядрах после снятия раковинного слоя.

О размножении и индивидуальном развитии современного наутилуса известно сравнительно мало. Самка приклеивает относительно крупные яйца (до 25-30мм) к различным подводным предметам. Из оплодотворенного яйца выходит молодая особь, обладающая тонкой раковинкой диаметром до 25мм, состоящей из одного оборота и покрытой нежной сетчатой, так называемой юношеской скульптурой. Эмбриональная раковина состоит из жилой камеры и нескольких гидростатических. При образовании первого оборота спираль свертывается не очень плотно, оставляя так называемые пупковое, или умбиликальное отверстие. В первой гидростатической камере, имеющей форму полумесяца, начинается сифон, который тонким тяжем прикрепляется изнутри к раковине. По мере своего роста наутилус надстраивает свою раковину. Скульптура последующих оборотов отличается от юношеской.

Различают несколько форм раковин: прямая, или ортоцераконовая, согнутая - аскораконовая, или циртоцераконовая, литуитиконовая - первые обороты свернуты в плоскую спираль, остальная часть раковины прямая. Также - раковины, имеющие вид несомкнутой спирали, плоско-спиральные с соприкасающимися оборотами (эволютные), плоско-спиральные с объемлющими оборотами (инволютными) и спирально-конические, или трохоцераконовые.

Поверхность раковин бывает гладкой и скульптированной. Скульптура представлена поперечными или продольными ребрами, крупными или мелкими, толстыми или тонкими. Реже ребра снабжены бугорками и шипами. На поверхности часто различимы линии нарастания, указывающие на очертания устьевого края.

Важное систематическое значение имеют положение сифона и строение септальных трубок. Сифон у наутилоидей занимает срединное, реже краевое положение. Септальные трубки либо зачаточные (практически отсутствуют), либо короткие и прямые, либо короткие с отогнутым краем. Между перегородками сифон окружен так называемыми соединительными кольцами, которые могут быть прямыми, веретенообразными или четковидными. Иногда внутренняя полость сифона заполнена продольными пластинами (подобно септам кораллов).

Подкласс наутилоидей разделен на несколько отрядов, из которых наиболее характерны ортоцератиды, онкоцератиды и наутилиды (рис. 107).

Отряд ортоцератиды (Огthoceratida).Раковина прямая или слегка согнутая. Первая камера коническая или сферическая. Сифон узкий, почти центральный; септальные трубки прямые или с отогнутым краем. Соединительные кольца цилиндрические или четковидные. Имеются внутрикамерные отложения. Перегородочная линия простая. Ордовик - триас (рис. 107, а).

Отряд онкоцератиды (Оncoceratida).Раковина разнообразной формы, прямая или согнутая, бочонковидная, плоско-спиральная или спирально-коническая. Сифон узкий без отложений или широкий с продольными пластинами; занимает краевое (брюшное) положение. Септальные трубки с отогнутым краем; соединительные кольца выпуклые. Перегородочная линия простая (рис. 107, б). Ордовик - карбон.

Отряд наутилиды (Nautilida).Раковина плоско-спиральная. Первая камера полулунной формы. Сифон узкий почти центральный. Септальные трубки прямые и короткие. Соединительные кольца цилиндрические. Внутрикамерных и внутрисифонных отложений нет. Перегородочная линия от простой до довольно сложной (рис. 107, в—е). Девон - ныне, особенно много в мезозое и палеогене.

Геологическая история.Первые наутилоидеи появились в кембрии и имели маленькую прямую раковину с узким сифоном и без септальных трубок. В ордовике получают широкое распространение наутилоидеи с прямой довольно крупной раковиной (отряды ортоцератиды, онкоцератиды). В силуре и девоне продолжают развиваться оба указанных отряда; у девонских онкоцератид возникают довольно сложное устье и своеобразный пластинчатый сифон. В середине девона появляются наутилиды, обладающие спирально свернутой раковиной. В карбоне вымирают онкоцератиды, а в триасе - ортоцератиды. В юре, мелу и палеогене наутилиды остаются единственным, но довольно широко распространенным отрядом наутилоидей, число их видов постепенно сокращается и до наших дней доживает только один род, обитающий в морях Индонезии и прилегающих к ней частях Тихого и Индийского океанов. Современный Nautilus - хищник, ведущий преимущественно бентосный образ жизни. После гибели животного пустые раковины очень долго сохраняют плавучесть и течениями могут переноситься на огромные расстояния, вплоть до Японских островов.

ПОДКЛАСС ЭНДОЦЕРАТИТЫ (ЕNDOCERATOIDEA)

Эндоцератиты - вымершие крупные головоногие, обладавшие прямой раковиной, длина которой у некоторых представителей достигала 3—4,5м. Широкий и сложный сифон занимает краевое положение. В широком сифоне, диаметром составляющем '/з диаметра раковины, по-видимому, помещалась часть внутренних органов. Септальные трубки были от коротких до очень длинных, превышавших в 1,5—2 раза высоту гидростатической камеры и проходивших через 1-2 камеры. Вдоль септальных трубок расположены соединительные кольца. Полость широкого сифона заполнена многочисленными известковыми конусами (септальные конусы), вставленными один в другой; через вершины конусов проходит узкий канал круглой или овальной формы (рис. 109). Эндоцератиты вели, видимо, придонный образ жизни и были распространены только в ордовике.

ПОДКЛАСС АММОНИТЫ (АММОNОIDEA)

К подклассу аммонитов относится большое число головоногих, появившихся в начале девона и вымерших в конце мела.

Длинное червеобразное тело аммонитов помещалось, как и у наутилоидей, в тонкой известковой раковине, форма которой очень разнообразна. Жилая камера занимала от 0,5 до 1,5 - 2 оборотов; остальные довольно многочисленные обороты были разделены тонкими перегородками на гидростатические камеры. В отличие от наутилоидей, тонкий сифон занимал краевое положение: у большинства аммонитов он проходил вдоль наружного (брюшного) края и только у позднедевонских климений он располагался вдоль внутреннего (спинного) края раковины. Септальные трубки у палеозойских аммоноидей были направлены назад - ретрохоанитовые, у некоторых пермских и триасовых - в обе стороны - амфихоанитовые, а у большинства мезозойских - вперед - прохоанитовые.

Аммониты произошли, по-видимому, от бактритов (рис. 111), имевших прямую раковину. Первые аммониты имели вначале изогнутую, затем спирально свернутую раковину, состоящую из несоприкасающихся оборотов; позднее обороты стали соприкасаться, но еще долго сохранялось умбиликальное отверстие.

У большинства аммонитов раковина была спирально-плоскостной и состояла из многих оборотов спирали. У некоторых юрских и многих меловых видов она имела разнообразную форму: прямую, крючкообразную, улитковидную и др. Плоско-спиральная раковина отличалась также большим разнообразием - у одних аммонитов она состояла из несоприкасающихся оборотов, у других обороты едва соприкасались, у третьих каждый последующий оборот в разной степени охватывал предыдущий. Диаметр раковины от нескольких миллиметров до 1м. Известны раковины диаметром до 2м. Поверхность раковины гладкая или скульптированная. Скульптура обычно разнообразнее, чем у наутилоидей, и представлена ребрами, бугорками, шипами и т. д. Иногда наблюдаются поперечные пережимы раковины, которым соответствуют утолщения ее стенки. Пережимы и утолщения устьевого края возникали в связи с периодическими остановками роста моллюска.

Устье раковины, как правило, простое, но иногда с боков развиты длинные ушки; на внешней стороне имелась выемка или, наоборот, длинный лопатовидный выступ. Устье у некоторых аммонитов закрывалось крышечкой, состоявшей из одной или двух известковых пластинок. Одна пластинка называется анаптих, а две - аптихи. Эти крышечки располагались на верхней стороне головы; они образовывались капюшоном щупальцев, которые, по-видимому, как у современного наутилуса, срастались своими основаниями. У нескольких аммонитов обнаружены остатки радулы и чернильного мешка.

Внутреннее строение раковины аммонита отличается рядом особенностей (рис. 112). Спираль раковины начинается обособленной начальной камерой, или протоконхом, шаровидной или валикообразной формы, диаметром 0,3-0,7мм. Протоконх построен из призматического слоя. Первый оборот, охватывающий начальную камеру, гладкий, без скульптуры, заканчивается первичным валиком. Последующие обороты быстро увеличиваются в размерах, отличаясь от первого появлением скульптуры разнообразного типа. У первичного валика появляется пластинчатый слой, и все последующие обороты построены из двух призматических и расположенного между ними пластинчатого слоев.

Самка аммонитов, по-видимому, в отличие от самки наутилуса, откладывала многочисленные мелкие яйца, из которых рождались маленькие аммониты, имевшие раковину размером 1-1,5мм, состоявшую из начальной камеры и одного оборота с двумя перегородками. Маленький аммонит, названный аммонителлой, имел длинное червеобразное тело, сжатое в спино-брюшном направлении, которое заканчивалось коротким сифоном. Начав самостоятельное существование, аммонителла постепенно наращивала раковину, увеличивалась в размерах, строила новые перегородки и превращалась в зрелого аммонита. Сифон занимал вначале различное положение от центрального до краевого, позднее располагался только вдоль брюшной стороны. В отличие от наутилоидей, линия прикрепления перегородок к внутренней стенке раковины имеет сложное очертание и состоит из чередования выпуклых (седла) и вогнутых (лопасти) частей. Соответствующие элементы перегородок взаимосвязаны: седла соединены друг с другом валиком, лопасти - неглубоким желобком. Взаимоотношения седел и лопастей отвечают определенной форме перегородки. Высказывается предположение, что возникновение сложного рельефа перегородок у аммонитов связано с перемещением сифона в краевое положение.

Внешний край, по которому перегородка соединяется с внутренней поверхностью раковины, образует лопастную линию (рис. 113), которая состоит из лопастей и седел. По их форме, числу и расчлененности различают 4 основных типа лопастных линий:

агониатитовый - лопасти и седла простые, нерасчлененные, малочисленные; на боковой стороне раковины расположена широкая слабо вогнутая лопасть, называемая омнилатеральной (девон);

гониатитовый - лопасти и седла простые, нерасчлененные; лопасти заостренные, седла округленные (девон - пермь);

цератитовый -седла округленные нерасчлененные, лопасти мелкозазубренные (пермь - триас);

аммонитовый - лопасти и седла сильно рассечены (триас - мел);