Двустворки, головоногие

ТИП МОЛЛЮСКИ, или МЯГКОТЕЛЫЕ (MOLLUSCA) (продолжение)

КЛАССДВУСТВОРЧАТЫЕ (BIVALVIA)

Пелециподы - Pelecypoda; пластинчатожаберные - Lame11ibranchia.)

Двустворчатые моллюски исключительно водные, преимущественно, морские, реже пресноводные организмы. Многие из них довольно неприхотливы, легко переносят колебания солености воды и приспосабливаются к жизни в опресненных бассейнах. Двустороннесимметричное тело заключено в известковую раковину, состоящую из двух створок, соединенных связкой и замыкающими мускулами(рис. 97). Непосредственно под створками расположена мантия, состоящая из двух лопастей, сросшихся на спинной стороне. Мантия охватывает тело двустворчатых моллюсков с правой и левой сторон. Обычно края мантии срастаются внизу на переднем крае, ограничивая отверстие для ноги, и на заднем конце, образуя два отверстия: вводное для ввода свежей воды, омывающей жабры, и выводное для вывода воды и экскрементов.У зарывающихся двустворок задний край мантии не только срастается, но и вытягивается в виде трубок, образуя два сифона: нижний - жаберный, или дыхательный, и верхний - анальный.

Под мантией расположено сжатое с боков тело, состоящее из туловища и ноги. Гoловa не обособлена оттуловища. Пищеварительная система устроена сравнительно просто: ее передний отдел лишен глотки, терки, слюнных желез; рот окружен двумя парами лопастей, снабженных ресничками, и ведет в короткий пищевод, за которым следует объемистый желудок. Кишечный канал образует изгибы в туловище и ноге. В задней части тела он окружен желудочком сердца (создается впечатление протыкания сердца кишечником). Пища поступает с потоком воды через вводной, или жаберный, сифон, проходит вдоль жабр и попадает в рот. Жабры помещаются в мантийной полости и в типичном случае состоят из четырех решетчатых пластинок; двух внутренних и двух наружных, покрытых мерцательными ресничками, колебание которых создает ток воды по направлению к ротовому отверстию. Жабры, таким образом, служат не только для дыхания, но и для подачи воды с пищей ко рту.

Сердцесостоит из желудочка и двух предсердий. Кровеносная система незамкнутая, кровь циркулирует по каналам и полостям. Нервная система состоит из трех пар нервных узлов. Вдоль края мантии расположены органы чувств в виде осязательных сосочков, щупальцевидных отростков и глазков. Имеются органы химического чувства и органы равновесия - статоцисты. Нога, расположенная в мантийной полости, имеет языковидную, клиновидную, топоровидную или лопатовидную форму и служит для ползания, зарывания в ил или песок, прыжков. У прикрепленных двустворчатых (например, мидий) в ноге помещается биссусная железа, выделяющая особые органические нити биссуса, при помощи которых двустворки прочно прикрепляются к подводным предметам. Мидии часто образуют значительные поселения. Движение ноги происходит сокращением специальных ножных мускулов, а также путем приливания к ней крови. У прирастающих двустворчатых (например, устриц) нога отсутствует.

Двустворчатые размножаются половым путем; они раздельнополы и лишь очень редко гермафродиты. Из яйцевых оболочек у большинства морских двустворчатых выходит трохофорная личинка, напоминающая трохофору аннелид. Раковина вначале представлена кутикулярной пластинкой, которая позднее переламывается пополам, образуя две створки, соединенные тонкой конхиалиновой пленкой и одним передним мускулом - замыкателем. Затем трохофорная личинка превращается в следующую стадию - велигер, у которого развивается особый диск, покрытый ресничками (своеобразный парус). В стадии велигера идет дальнейшее формирование внутренних органов: развивается нога, нервная система, сердце, жабры, половой аппарат и раковина (продиссоконх). После непродолжительного плавания в толще воды личинка - велигер опускается на дно и наступает новая стадия, которая характеризуется формированием настоящей раковины.

В каждой створке различают верхний (спинной), нижний (брюшной), или паллиальный, передний и задний края. Часть раковины у верхнего края, наиболее выпуклая и выдающаяся, называется макушкой (или умбо). У подвижных или зарывающихся двустворок обе створки одинаковые; у прирастающих форм раковина несимметричная, нepaвностворчатая, створки отличаются величиной и выпуклостью; у одних прирастающих форм одна створка приобретает тарелковидную форму, вторая - плоскую (устрицы); у других одна створка становится конусовидной, цилиндрической или спирально закрученной, а другая - плоской крышечкой (рудисты). Конусовидные раковины конвергентно сходны со скелетами одиночных кораллов.

Обе створки, как уже было отмечено, вдоль спинного края соединяются связкой (лигаментом), которая служит для раскрывания створок (рис. 97, в). У сверлящих форм связка исчезает и ее функцию выполняет передний мускул. Для закрывания створок служат один или два замыкающих мускула; каждый состоит из толстого пучка мускульных волокон. У подвижных и зарывающихся двустворчатых обычно имеются два одинаковых мускула: передний расположен над ртом, задний - под анальным отверстием. У прикрепленных двустворчатых передний мускул уменьшается в размерах или исчезает совсем, а задний, наоборот, увеличивается и несколько перемещается вперед к центру. На внутренней поверхности раковины остаются отпечатки мускулов, между которыми вдоль нижнего края проходит мантийная линия (рис. 97, г). Последняя обозначает след прикрепления мантии к раковине. Если сифоны у двустворчатых отсутствуют, то мантийная линия проходит параллельно краю раковины; если сифоны присутствуют, то мантийная линия в задней части раковины отступает от края, образуя изгиб различной формы и размера, так называемый мантийный синус.

Вдоль верхнего края створок располагается утолщенная замочная площадка, на которой помещается замок, состоящий из зубов и зубных ямок. Замок служит для прочного смыкания створок и сохраняет их постоянное положение относительно друг друга. Различают несколько типов замка:

Таксодонтный, или рядозубый, замок состоит из более или менее одинаковых зубов, расположенных на замочной площадке.

Гетеродонтный, или разнозубый, замок состоит из главных, или кардинальных, зубов и боковых, или латеральных; главные зубы в количестве 1-3 расположены под макушкой (обозначаются арабскими буквами); боковые зубы в количестве 1-2 имеют форму пластин, лежащих параллельно замочному краю спереди и сзади макушки (обозначаются римскими цифрами).

Схизодонтный, или расщепленнозубый, замок в левой створке состоит из переднего кардинального, внизу раздвоенного зуба. Он входит в ямку правой створки, ограниченную двумя расходящимися кардинальными зубами; зубы и зубные ямки несут ряды поперечных борозд.

Пахиодонтный замок развит у мезозойских рудистов. Верхняя створка у них несла от 1 до 3 крупных зубов, которые входили в соответствующие углубления нижней более крупной створки.

Дизодонтный, или беззубый, замок характеризуется отсутствием зубов или наличием первичных зубчиков.