Б. Роль стовбура мозку в регуляції рухових установчих тонічних рефлексів.

Мотонейрони спинного мозку і нейрони рухових ядер черепних нервів- це загальний кінцевий шлях до скелетних м'язів. Саме на цих мотонейронах конвергують сигнали з різних рівнів ЦНС та аферентними шляхами від рецепторів . Нервові шляхи, що передають сигнали мотонейронам, виконують три взаємозв'язані функції: 1) сигналізують про довільну активність; 2) готують позу тіла до стійкого стану для руху; 3) координують дії різних м'язів для здійснення плавних і точних рухів. Програма довільних рухів формується в структурах мозку, а команди поступають до м'язів по пірамідному шляху (кірково-спінальному), кірково-ядерним, кірково-ретикулярним і іншим.

Стовбур мозку складається з довгастого мозку, моста і середнього мозку і містить рухові і чутливі ядра, виконуючі моторні і сенсорні функції для обличчя і голови тим же самим шляхом, яким спинний мозок виконує ці ж функції по відношенню до шиї, тулуба і кінцівок. В той же час стовбур мозку виконує безліч спеціальних функцій (зокрема функції контролю деяких вісцеральних функцій, пози рівноваги, руху очей) і служить як би вузловою станцією для «командних сигналів» від вищих центрів. У контролі над рухами тіла і його рівновагою важливу роль грають вестибулярні і ретикулярні ядра стовбура мозку.

Ретикулярні ядра. Їх підрозділяють на ретикулярні ядра моста і ретикулярні ядра довгастого мозку. Ці дві системи ядер функціонують антагоністично один до одного: ядра моста активують мотонейрони, які іннервують антигравітаційні м'язи (екстензори), ядра довгастого мозку гальмують їх.

Ретикулярні ядра мостапередають збудливі сигнали в спинний мозок через мосторетикулоспінальний тракт, локалізований в передньому стовпі спинного мозку. Волокна цього тракту активують мотонейрони спинного мозку, які посилають збудливі імпульси до мотонейронів спинного мозку, які іннервують розгинальні м'язи кінцівок. Ретикулярні ядра моста мають високу збудливість. Додатково вони отримують збудливі імпульси як від вестибулярних ядер, так і від глибоких ядер мозочка. Таким чином активуюча ретикулярна система моста викликає активацію антигравітаційних м'язів всього тіла.

Ретикулярні ядра довгастого мозкупередають гальмуючі сигнали до тих же самих антигравітаційних нейронів спинного мозку, але через інший шлях ретикулоспінальний тракт довгастого мозку, розташований в бічних стовпах спинного мозку. Ретикулярні ядра довгастого мозку отримують колатералі з кортикоспінального тракту, руброспінального тракту і інших рухових шляхів. Нормальна активність гальмівної ретикулярної системи довгастого мозку підтримує рівновагу з активністю активуючої системи ретикулярної формації моста, в результаті мускулатура тіла не має надмірної напруги. Команди з верхніх відділів мозку можуть перервати гальмівний вплив системи довгастого мозку, коли мозку необхідне збудження системи моста для контролю вертикального положення тіла. Збудження ретикулярної системи довгастого мозку може загальмувати мотонейрони антигравітаційних м'язів (екстензорів) у тих випадках, коли потрібно виконувати якісь рухи.

Активуючі і гальмуючі ретикулярні ядра - обов'язкова частина контролюючої системи, якою управляють сигнали з моторної кори; крім того, ці ядра створюють основний рівень тонічного скорочення для протистояння силам гравітації і можуть гальмувати окремі групи м'язів для забезпечення інших функцій.

Вестибулярні ядрафункціонально пов'язані з ретикулярними ядрами моста, вони активують мотонейрони антигравітаційних м'язів. Латеральні вестибулярні ядра передають сильні збудливі сигнали через латеральний і медіальний вестибулоспінальний шлях до мотонейронів, що іннервують м'язи-екстензори. Без участі вестибулярних ядер ретикулярна система моста значно ослабляє свій збудливий вплив на гравітаційну мускулатуру шиї, спини, верхніх і нижніх кінцівок. Специфічна роль вестибулярних ядер полягає в селективному контролі збудливих сигналів, що поступають з вестибулярного апарату до різних антигравітаційних м'язів для підтримки рівноваги.

Схема кортико-спінального тракту (А), розташування червоного ядра та руброспінального тракту (Б), розташування ретикулярних ядер моста та вестибулярних ядер довгастого мозку (В)

Червоне ядро середнього мозку функціонує у взаємодії з кортикоспинальним трактом, маючи тісні зв'язки з моторною корою (кірково-червоноядерні волокна), мозочком, ретикулярною формацією, оливою. Від гігантських клітин червоного ядра відходять аксони, створюючі руброспінальний тракт. Волокна цього шляху закінчуються переважно на вставних нейронах проміжної зони сірої речовини спинного мозку, але частина аксонів контактує безпосередньо з мотонейронами спинного мозку.

У гігантоклітинній частині червоного ядра (як і в моторній корі) представлені всі м'язи тіла, стимуляцією цього відділу можна отримати одиночні і групові скорочення м'язів. Кортікоруброспінальний шлях служить додатковим маршрутом для передачі щодо дискретних сигналів з моторної кори в спинний мозок. Якщо зруйновані кортикоспинальні волокна і збережені кортикоруброспінальні шляхи, дискретні рухи частково зберігаються, але тонкі рухи пальців і кисті істотно порушуються. Так, блокада кортикоруброспінальних шляхів порушує рухову активність м'язів в області зап'ястя. Кортикоспинальний і руброспинальний тракти розташовуються в бічних стовпах спинного мозку, контролюють дистальніші м'язи кінцівок і разом складають латеральну рухову систему спинного мозку. Вестібулоретікулоспінальна система лежить медіально в спинному мозку і ця система називається медіальною руховою системою спинного мозку.

А. Роль стовбура мозку в регуляції пози і м’язового тонусу

Для з’ясування механізмів ролі основних структур стовбура мозку у регуляції пози і м’язового тонуса застосовують в експериментах на тваринах метод перерізок на різних рівнях ЦНС.

Так переріз стовбура мозку між заднім і середнім мозком у котів призводить до виникнення децеребраційної ригідності - підвищення тонусу м’язів-екстензорів (кінцівок, тулуба, шиї) внаслідок того, що переважають активуюячі впливи латеральних вестибулярних ядер Дейтерса через вестибулоспінальні шляхи переважно на гама-мотонейрони м’язів екстензорів. В той же час гальмівні впливи на мотонейрони м’язів-екстензорів практично відсутні, бо червоні ядра, які їх здійснюють, знаходяться вище лінії перерізу. Підвищення тонусу м’язів-екстензорів лежить в основі позиантигравітації.

Б. Роль стовбура мозку в регуляції рухових установчих тонічних рефлексів.