Возраст живого организма (или стадия онтогенетического развития)
Приведенные выше данные относятся к взрослым организмам. В процессе онтогенетического развития радиочувствительность организмов может существенно изменяться. Наиболее четкие данные в этом отношении получены для насекомых, радиочувствительность которых резко снижается в ходе онтогенеза. В таблице приведены ориентировочные значения ЛД50 для различных стадий онтогенеза дрозофилы. (13.2.3)
Стадия развития | ЛД50, Гр |
3-часовые яйца | |
4-часовые яйца | |
7,5-часовые яйца | |
куколки | |
взрослые особи |
Возрастные изменения в радиочувствительности отмечены и для млекопитающих. На нижеприведенном рисунке в качестве примера показана зависимость полулетальной дозы ЛД50/30 от возраста для мышей линии: (13.2.4)
В первые 2-3 недели после рождения радиочувствительность повышается, в последующие сроки монотонно повышается и выходит на плато у 30‑50-недельных половозрелых мышей, а затем вновь снижается у стареющих животных. У крыс и кроликов в отличие от мышей ЛД50 у новорожденных наиболее низкая (т.е. радиочувствительность наиболее высокая), а по мере достижения половозрелости животных монотонно повышается.
В целом, принято считать, что у млекопитающих взрослые половозрелые особи относительно радиоустойчивы, а молодые и стареющие животные более радиочувствительны. У новорожденных радиочувствительность может быть либо относительно высокой, либо низкой, в зависимости от видовой принадлежности животных. (13.2.5)
Однако, наиболее чувствительным к действию ионизирующих излучений (т.е. наиболее радиопоражаемым) у млекопитающих является период внутриутробного (пренатального) развития.
На нижеприведенном рисунке представлена зависимости встречаемости пренатальной (внутриутробной) гибели, гибели новорожденных (неонатальной гибели), а также различных аномалий развития структурной природы (т.е. уродств), полученные Л. Рассел и В. Рассел в экспериментах на мышах, облученных в дозе 2 Гр на разных стадиях после оплодотворения. (13.2.6)
На верхней шкале абсцисс указаны дни после оплодотворения для мышей, а на нижней шкале — соответствующие сроки для человека. Данные в отношении человека рассчитанны Рафом на основании экспериментальных данных, полученных на мышах. Рассел и Рассел разделили весь период внутриутробного развития на 3 стадии:1) доимплантационную стадию, которая длится от момента оплодотворения до имплантации зародыша в слизистую оболочку матки (т.е. с 0 по 5 сутки после оплодотворения); 2)стадию основного органогенеза, во время которой обособляются и формируются основные органы (с 5 по 13 сутки); 3)фетальная (плодная) стадия, во время которой осуществляется рост сформировавшихся органов (с 13 по 20 сутки).
Весь период внутриутробного развития у мышей составляет 19-20 дней. *(в конце более подробно про внутриутробное развитие). Проведенные Расселами эксперименты показали, что у мышей доза 2 Гр при воздействии:
1) на доимплантационной стадии (что соответствует стадии зиготы и стадии дробления) вызывает гибель 40-80% эмбрионов (т.н. внутриутробная, или пренатальная гибель) и практически не вызывает появления уродств и гибели новорожденных (это происходит потому, что все индуцированные облучением нарушения приводят к гибели уже на стадии внутриутробного развития и эмбрионы, получившие какие-либо повреждения на этой стадии, просто не доживают до момента рождения);
2) на стадии основного органогенеза (что включает стадию гаструляции, стадию обособления зачатков основных органов и тканей и собственно стадию основного органогенеза) приводит к очень высокой встречаемости различных уродств (в интервале с 6,5 по 12,5 сутки — 100%-ная встречаемость) и гибели новорожденных (пик гибели новорожденных — 70% — наблюдается при облучении в интервале с 9 по 10 сутки); внутриутробная гибель происходит гораздо реже;
3) на плодной стадии (с 13 по 20 сутки) не приводит ни к внутриутробной гибели, ни к гибели новорожденных, ни к появлению уродств.
Аномалии развития структурного характера: головного мозга (включая отсутствие головного мозга — анэнцефалию, микроцефалию, мозговую грыжу и т.д.), скелета (включая, уменьшение или деформация черепа, врожденный вывих бедер, уменьшение и деформация хвоста, конечностей, пальцев и т.д.), глаз (включая полное отсутствие — анофтальмию, микрофтальмию, отсутствие хрусталика и/или сетчатки и т.д.) и других органов (врожденный порог сердца, деформация уха, лица, депигментация или гиперпигментация кожи, дегенерация гонад, отсутствие почки и т.д.).
На основании экстраполяции данных, полученных на животных, считают, что наиболее радиочувствительным периодом внутриутробного развития человека является интервал от оплодотворения до примерно 38-х суток (5,5 недель). Наибольшую встречаемость уродств и гибели новорожденных следует ожидать при облучении в период между 18 и 38 сутками эмбрионального развития, т.е. в период, когда интенсивно осуществляется формирование основных органов и тканей. Обследование лиц, подвергшихся облучению во время атомных бомбардировок в Японии, показало, что наиболее критическим периодом в отношении умственного развития человека является период от 8 до 15 недели внутриутробного развития. При облучении в период от 15 до 25 недели внутриутробного развития частота умственной отсталости была в 4 раза ниже, при облучении в период до 8 недели или после 25 недели появление умственной отсталости не было отмечено.
На нижеприведенном рисунке показана дозовая зависимость встречаемости умственной отсталости среди лиц, подвергшихся облучению в период от 8 до 15 недели внутриутробного развития при атомных бомбардировках Японии в 1945 г. (13.2.7)
Дозы порядка 0,1 Гр достоверно повышают также встречаемость злокачественных новообразований у лиц, подвергшихся облучению на стадии внутриутробного развития. Доза 0,1 Гр (10 рад) рассматривается радиологами как предельная доза для наиболее чувствительного периода внутриутробного развития (от 10 дней до 26 недель), выше которой беременным пациенткам можно рекомендовать осуществление аборта.
3. Пол живого организма.Общей закономерности относительно половых различий в радиочувствительности живых организмов не существует. Даже разные линии животных одного вида (например, мышей) могут иметь противоположные половые различия в радиочувствительности: у одних линий более радиочувствительными являются самки, у других — самцы. Но все же обычно самки более устойчивы к действию облучения. Однако, обычно половые различия в радиочувствительности не превышают 10‑15%.
4. Физиологическое состояние живого организма.Может вносить определенные изменения в степень и время проявления радиационного поражения.Так, широко известны эксперименты, в которых при облучении животных, находящихся в состоянии естественной спячки (например, у сусликов), развитие лучевого поражения существенно замедлялось. Однако, после пробуждения лучевое поражение в большинстве случаев развивалось также, как и у бодрствующих животных, т.е. выживаемость не изменялась, увеличивалось лишь время жизни животных.Известны также эксперименты, в которых животные, не впадающие в естественную спячку, но находящиеся в состоянии глубокого охлаждения во время облучения, проявляли и более высокую постлучевую выживаемость по сравнению с неохлажденными во время облучения животными. Таким образом, состояние обмена веществ в организме в момент облучения может в определенной степени влиять на развитие лучевого поражения: в большинстве случаев повышение интенсивности обмена веществ в момент облучения увеличивает радиочувствительность.
5. Используемая пища.Наличие в пище витаминов, различных микроэлементов, повышающих общую резистентность организма, увеличивает и его радиоустойчивость. В литературе имеется большое количество сообщений о благоприятном влиянии витаминов Е, А, β-каротина и других, которое проявляется в частичном предотвращении лучевых эффектов и более быстром восстановлении. Известны также эксперименты, в которых включение в состав стандартной для лабораторных животных диеты определенной растительной пищи или экстрактов некоторых растений приводило к увеличению выживаемости облучаемых животных.В большинстве случаев для проявления благоприятного воздействия какого-либо пищевого компонента необходимо его длительное скармливание животным перед облучением — в течение не менее 1‑2 недель. Защитные эффекты пищевых компонентов, однако, не велики. Эффективность благоприятного воздействия пищевых компонентов при их скармливании после облучения обычно еще ниже, чем при скармливании до облучения.
*Более подробное описание периода внутриутробного развития:
Период внутриутробного развития подразделяют на эмбриональный (зародышевый) и плодный периоды.
Эмбриональный период включает несколько основных стадий:
1. Стадия одноклеточного зародыша, или зиготы — это период от момента оплодотворения до разделения оплодотворенной яйцеклетки на 2 дочерние клетки. Продолжительность у многих млекопитающих — 1 сутки.
2. Стадия дробления — период от разделения зиготы на 2 дочерние клетки до формирования однослойного зародыша — бластулы. Продолжительность периода у человека — 6 суток. Дробление зародыша осуществляется сначала в маточной трубе (в течение 3‑4 суток движения по ней), а затем в матке. На 7 сутки после оплодотворения начинается, а на 8 сутки — завершается имплантация (т.е. погружение) зародыша в толщу слизистой оболочки матки.
3. Стадия гаструляции — период превращения однослойного зародыша в трехслойный. У человека завершается в конце 3‑й недели после оплодотворения (к 19 суткам).
4. Стадия обособления зачатков основных органов и тканей. Длится у человека до конца 4‑й недели.
5. Стадия основного органогенеза. Из эмбриональных зачатков формируются органы и дифференцируются ткани. У человека к концу 8 недели завершается формирование основных закладок органов и тканей. Этим завершается зародышевый период развития, характеризующийся непрерывным и существенным изменением организации развивающегося организма.
С 9‑й недели у человека начинается плодный период внутриутробного развития, основными процессами которого являются, главным образом, рост развивающегося организма (плода) и завершение процессов тканевой дифференцировки.
Дата добавления: 2016-04-11; просмотров: 1411;