МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ.

Все мышечные ткани многоклеточных укладываются в три подтипа. Это:

А. поперечнополосатые и косоисчерченные мышцы;

Б. гладкие мышцы беспозвоночных животных;

В. гладкие мышцы позвоночных животных.

В каждом подтипе мышечных тканей реализация функции сокращения осуществляется при одной и той же механохимической основе, но не обязательно одинаково структурно.

Косоисчерченные и поперечнополосатые мышечные ткани отличаются между собой по характеру и степени упорядоченности взаимного расположения этих структур и возникали в эволюции независимо друг от друга как два варианта закономерного расположения толстых и тонких нитей в пространстве.

Поперечнополосатые мышечные ткани найдены у представителей подавляющего большинства типов многоклеточных высших, средних и даже низших уровней организации. Наибольший удельный вес они имеют в сократимых системах высших вторичноротых и первичноротых животных.

У позвоночных и членистоногих все первичные соматические и вторичные целомические мышечные ткани являются поперечнополосатыми.

Распространение косоисчерченных мышечных тканей более ограничено. Они обнаружены в основном у беспозвоночных животных средних уровней организации – нематод, аннелид, приапулид, сипункулид, а также моллюсков и турбелярий.

При классификации поперечнополосатых и косоисчерченных мышечных тканей за основу берутся особенности их тканевой организации.

Многообразие этих мышц делят на 4 группы:

а) мышечные ткани, образованные поперечнополосатыми симпластическими волокнами;

б) поперечнополосатые мышечные ткани из мышечных и эпителиально-мышечных клеток;

в) поперечнополосатые целомические мышечные ткани из клеточных волокон;

г) косоисчерченные мышечные ткани.

Поперечнополосатые мышечные ткани позвоночных были рассмотрены выше.

Соматические поперечнополосатые мышечные ткани изменялись в процессе эволюции высших первичноротых-членистоногих – независимо от соматических мышечных тканей позвоночных. Тем не менее, в организации их много общего.

Особую группу среди сократительных тканей с правильным пространственным расположением актиновых и миозиновых протофибрилл представляют косоисчерченные мышцы.

Они составляют основную часть туловищной мускулатуры у аннелид, приапулид, нематод.

Единичные косоисчерченные мышцы имеются у моллюсков, высших турбеллярий и у ряда других групп первичноротых животных. Такие мышцы образованы пучками косоисчерченных мышечных клеток.

Актиновые и миозиновые протофибриллы образуют в цитоплазме мышечной клетки своеобразные «косые» саркомеры. Ограничивающие их Z-диски в клетке, находящейся в расслабленном состоянии, расположены косо по отношению к ее длинной оси.

В косоисчерченных мышцах отсутствует жесткая структурная связь толстых миозиновых протофибрилл в центре саркомера.

При сокращении мышечной клетки происходит не только движение актиновых протофибрилл к центрам саркомеров, но и смещение миозиновых протофибрил относительно друг друга. Благодаря этому изменяется и расположение Z-дисков – угол их наклона изменяется, и они располагаются почти перпендикулярно к длинной оси клетки, как и в саркомерах поперечнополосатой мышечной ткани.