Волокнистые соединительные ткани.

Соединительные ткани

Их делят на волокнистые соединительные ткани (рыхлая и плотная) и соединительные ткани со специальными свойствами.

Волокнистые соединительные ткани.

Делятся на рыхлую и плотную (оформленную и неоформленную).

Рыхлая волокнистая соединительная ткань- «вездесущая» соединительная ткань, находится во всех органах, где она сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды и образует строму многих органов. Она состоит из клеток и межклеточного вещества, которое состоит из основного аморфного вещества и волокон (коллагеновых, эластических и ретикулярных). Причём волокна идут во всех направлениях, а аморфное вещество по объёму преобладает над другими компонентами этой ткани. В рыхлой волокнистой соединительной ткани различают 10 типов клеток:

1. Фибробласты, их предшественники и производные (дифферон фибробластов) - наиболее многочисленная группа клеток, различных по степени дифференцировки, характеризующаяся прежде всего способностью синтезировать фибриллярные белки (коллаген, эластин) и гликозаминогликаны с последующим выделением их в межклеточное вещество. Дифферон фибробластов включает в себя ряд клеток: стволовые клетки; полустволовые клетки-предшественники; малоспециализированные фибробласты - малоотростчатые клетки с округлым или овальным ядром и небольшим яд­рышком, базофильной цитоплазмой, богатой РНК;

- дифференцированные фибробласты (зрелые) - крупные по размеру клетки (40-50 мкм и более). Их ядра светлые, содержат 1-2 крупных ядрышка. Границы клеток нечеткие, размытые. Цитоплазма содержит хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть.

- фиброциты - старые фибробласты, «клетки- пенсионеры». Они уже не образуют межкле­точное вещество, содержат мало органелл, имеют веретеновидную форму и крыловидные отростки.

- миофибробласты - продуцируют межклеточное вещество и способны к сокращению, так как содержат сократительные микрофиламенты. Эти клетки встречаются в грануляционной ткани ран и участвуют в контракции последних.

- фиброкласты - клетки с высокой фагоцитарной и гидролитической активностью, в них содержится большое количество лизосом. Они принимают участие в разрушении межкле­точного вещества.

2. Макрофаги. Происходят из моноцитов крови. Это блуждающие, активно фагоцитирующие клетки. Их границы всегда четко очерчены, а края неровные. Образуют глубокие складки и длинные микровыросты, с помощью которых эти клетки захватывают инородные частицы. Цитоплазма базофильна, богата лизосомами, фагосомами и пиноцитозными - пузырьками, органеллами. Они осуществляют фагоцитоз, секретируют в межклеточное вещество биологически активные факторы и ферменты (интерферон, лизоцим, пирогены, протеазы, кислые гидролазы и др.), чем обеспечиваются их разно­образные защитные функции; вырабатывают медиаторы-монокины, интерлейкин I, активирующие лимфоциты. Они участвуют в иммунных реакциях: захватывают, разрушают и презентируют антигены лимфоцитам.

3. Плазматические клетки (плазмоциты). Их величина колеблется от 7 до 10 мкм. Форма клеток округлая или овальная. Ядра расположены эксцентрично; глыбки хроматина расположены в ядре радиально, как «спицы в колесе». Цитоплазма резко базофильна, содержит хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, в которой синтезируются белки (гамма глобулины - антитела). Базофилии лишена толь­ко небольшая светлая зона около ядра - "светлый дворик", где обнаруживаются центриоли и комплекс Гольджи. Плазмоциты происходят из B-лимфоцитов и обеспечивают гуморальный иммунитет.

4. Тканевые базофилы (тучные клетки). В их цитоплазме находятся крупные базофильные гранулы, как в базофильных лейкоцитах. В них содержится гепарин, гиалуроновая кислота, гистамин и серотонин. При дегрануляции (выбросе гранул), гистамин расширяет кровеносные капилляры и увеличивает их проницаемость и стимулирует воспалительные и аллергические процессы. Гепарин оказывает противоположное действие и усиливает свёртываемость крови.

Адипоциты (жировые клетки) - располагаются группами, реже - поодиночке. Накапливаясь в больших количествах, эти клетки образуют жировую ткань. Форма одиночно расположенных жировых клеток шаровидная, они содержат одну большую каплю нейтрального жира (триглицеридов), занимающую всю центральную часть клетки. При этом ядро и органоиды оттесняются на периферию, к клеточной оболочке, и окруженную тонким цитоплазматическим ободком, в утолщенной части которого лежит ядро. При изготовлении гистологического препарата жир растворяется в спиртах и ксилолах и на разрезе адипоциты приобретают перстневидную форму (ободок цитоплазмы при окраске гематоксилином и эозином выглядит как розовое колечко, ядро как синий камень). Адипоциты накапливают резервный жир, принимающий участие в трофике, энергообразовании и метаболизме воды.

6. Пигментные клетки- отростчатые клетям, способные синтезировать меланин, который накапливается в цитоплазме, в окруженных мембраной гранулах – меланосомах. Меланин поглощает ультрафиолет и защищает клетки и ткани от его губительного действия

7. Адвентициальные клетки- малодифференцированные, камбиальные клетки, лежащие вдоль кровеносных сосудов. Они имеют веретенообразную форму и способны давать начало многим типам клеток.

8 Перициты имеют отросчатую форму и в виде корзинки окружают кровеносные капилля­ры, располагаясь в расщелинах их базальной мембраны. Они способны набухать и изменять просвет кровеносных капилляров, регулируя в них кровоток.

9. Лейкоциты,мигрирующие (пришедшие) в рыхлую соединительную ткань из крови.

Межклеточное вещество состоит из основного вещества и расположенных в нем волокон коллагеновых, эластических и ретикулярных.

Коллагеновые волокна в рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани располагаются в различных направлениях в виде толстых извитых тяжей толщиной 1-3 мкм и более. Они придают прочность соединительной ткани. В строении этих волокон выделяют несколько уровней организации:

- Первый - молекулярный, внутриклеточный уровень, когда в гранулярной цитоплазматической сети фибробластов синтезируются полипептидные цепи проколлагена. 3 таких цепи скручиваются в тройную спираль и образуют молекулы белка тропоколлагена, имеющие в длину 280 нм и толщину 1,4 нм. Они гликозилируются в Комплексе Гольджи, упаковываются и выделяются путём экзоцитоза в межклеточную среду.

- Второй - надмолекулярный, внеклеточный уровень, когда молекулы тропоколлагена дозревают и связываются своими концами, образуя белковые нити - протофибриллы.

- Третий, фибриллярный уровень, когда 5-6 протофибрилл скрепляются между собой боковыми связями и образуют коллагеновые фибриллы. Они представляют собой поперечно исчерченные структуры толщиной 50-100 нм. Период повторяемости темных и светлых участков 64 нм.

- Четвертый, волоконный уровень, когда фибриллы склеиваются между собой с помощью протеогликанов и гликопротеинов в коллагеновые волокна (толщиной 1-10 мкм).

Эластические волокна - более тонкие, ветвящиеся, анастомозирующие друг с другом. Состоят из двух белков – эластина и фибриллина.

Эластин - глобулярный белок, молекулы которого образуют цепочки - эластиновые протофибриллы, которые связываются между собой, образуя упругую резиноподобную сеть, расположенную в центре эластического волокна и видимую под электронным микроскопом как гомогенный, аморфный компонент. По периферии зрелых эластических волокон расположены эластические микрофибриллы (10-12 нм), состоящие из белка фибриллина (фибриллярный компонент). По прочности эластические волокна уступают коллагеновым. Обеспечивают эластичность соединительной ткани.

Ретикулярные волокна относятся к типу коллагеновых волокон, но отличаются меньшей толщиной, ветвистостью и анастомозами. Содержат повышенное количество углеводов и липидов. Устойчивы к действию кислот и щелочей. Образуют трехмерную сеть (ретикулум), откуда и берут свое название.

Основное, аморфное вещество имеет желеобразную консистенцию и по строению напоминает губку. В его состав входят сульфатированные (хондроитинсерная кислота, кератин-сульфат, и др.) и несульфатированные (гиалуроновая кислота) гликозаминогликаны. Кроме того, в состав основного вещества входят липиды, альбумины и глобулины крови, минеральные вещества (соли натрия, калия, кальция и др.). Оно обеспечивает транспорт метаболитов между клетками и кровью; механическая (связывание клеток и волокон, адгезия клеток и др.); опорная; защитная