СЕКРЕТОРНЫЕ НЕЙРОНЫ – НЕЙРОСЕКРЕТОРНЫЕ КЛЕТКИ.

Все нейроциты способны секретировать биологически активные вещества, как медиаторы (ацетилхолин, норадреналин, серотонин и др.).

Однако нейросекреторные клетки представляют собой универсальную для нервных систем многоклеточных животных разновидность клеточных элементов тканей нервной системы. Особой сложности такие клетки у позвоночных и у высших представителей первичноротых животных. Наивысшего развития эти клетки достигают у млекопитающих и у человека в гипоталамической области мозга. По внешнему виду нейросекреторные клетки сходны с мультиполярными нейронами. Они имеют несколько коротких дендритов и один длинный аксон, заканчивающийся булавовидным расширением либо на сосудах задней доли гипофиза, либо в железистой ткани аденогипофиза.

Особенностью нейросекреторных клеток гипоталамуса является специализация для выполнения секреторной функции. В нейросекреторных клетках сильно развит белок – синтезирующий аппарат (особенно у клеток, продуцирующих пептидные нейрогормоны) и структуры ответственные за транспорт гранул нейросекрета.

В химическом отношении нейросекреторные клетки гипоталамической области делятся на две большие группы – пептидэргические и монаминэргические. Пептидэргические нейросекреторные клетки продуцируют пептидные гормоны – монаминовые (дофамин, норадреналин, серотонин).

Среди пептидэргических нейросекреторных клеток гипоталамуса выделяют клетки, гормоны которых действуют на висцеральные органы. Они выделяют вазопрессин (антидиуретический гормон), окситоцин и гомологи этих пептидов.

Другая группа нейросекреторных клеток выделяет аденогипофизотропные гормоны, т.е. гормоны, регулирующие деятельность железистых клеток аденогипофиза. Одни из этих биоактивных веществ либерины, стимулирующие функцию клеток аденогипофиза, или статины – угнетающие гормоны аденогипофиза.

Монаминэргические нейросекреторные клетки выделяют нейрогормоны, в основном, в портальную сосудистую систему задней доли гипофиза.

Гипоталамическая нейросекреторная система является частью общей интегрирующей нейроэндокринной системы организма и находится в тесной связи с нервной системой. Окончания нейросекреторных клеток в нейрогипофизе формируют нейрогемальный орган в котором депонируется нейросекрет и который при необходимости выводится в кровоток.

Помимо нейросекреторных клеток гипоталамуса у млекопитающих имеются клетки с выраженной секрецией и в других отделах головного мозга (пинеалоциты эпифиза, клетки эпендимы субкомиссурального и субфорникального органов и др.).

НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА.

Нервные волокна – это отростки нервных клеток, покрытые оболочками. В зависимости от строения оболочек различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Сам отросток нервной клетки – аксон – называют осевым цилиндром. Чаще всего (за исключением чувствительных нервов) в составе нервных волокон находятся именно аксоны.

В центральной нервной системе оболочки отростков нейронов образуют отростки олигодендроглиоцитов, а в периферической – нейролеммоциты.

Безмиелиновые или безмякотные нервные волокна находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы.

Нейролеммоциты, располагаясь плотно, образуют тяжи, в которых находятся овальные ядра.

В нервных волокнах внутренних органов в таком тяже из нейролеммоцитов находится 10-20 осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Такие волокна называются волокнами кабельного типа.

При погружении осевых цилиндров в тяж нейролеммоцитов оболочки последних прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки оболочки неролеммоцита образуют сдвоенную мембрану – мезаксон.

Миелиновые нервные волокна (или мякотные) встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они толще безмиелиновых волокон и также состоят из осевого цилиндра, на который как бы накручивается оболочка нейролеммоцита.

В таком волокне различают внутренний, более толстый, миелиновый слой и наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы, ядер нейролеммоцитов и нейролеммы.

В миелиновом слое встречаются насечки Шмидта – Лантермана – узкие светлые линии. Насечки представляют собой участок миелинового слоя, где закрученный вокруг осевого цилиндра мезаксон, образуя завитки лежат неплотно друг к другу, образуя спиральный туннель, идущий снаружи внутрь и заполненный цитоплазмой нейролеммоцита. Миелиновые волокна в центральной нервной системе не имеют насечек.

Снаружи от нейролеммоцита располагается базальная мембрана, но не в волокнах центральной нервной системы.

Через определенные интервалы находятся участки, лишенные миелинового слоя – узловатые перехваты, или перехваты Ранвье. В этом участке волокна кончается один нейролеммоцит и начинается другой.

В этой области много митохондрий, что говорит о высокой метаболической активности аксолеммы. Ветвление аксонов тоже происходит в области перехватов.

Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми.

Безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со скоростью 1-2 м/с, тогда как толстые миелиновые – со скоростью 5-120 м/с.

В безмиелиновом волокне волна деполяризации мембраны идет по всей аксолемме не прерываясь, а в миелиновом возникает только в области перехвата. В миелиновых волокнах происходит проведение возбуждения прыжками, т.е. сальтаторное проведение возбуждения. Между перехватами идет электрический ток, скорость которого выше, чем прохождение волны деполяризации по аксолемме.

Регенерация нейронов при травме. Регенерация зависит от места травмы.

Перерезка нервного волокна при травме вызывает реакции в теле нейрона, в участке между телом нейрона и местом перерезки (проксимальный сегмент) и в отрезке, расположенном дистальнее от места травмы (дистальный сегмент).

В теле нейрона происходит его набухение, тигролиз (растворение глыбок тигроида) и перемещение ядра на периферию тела клетки.

В проксимальном сегменте вблизи травмы распадается миелиновый слой и осевой цилиндр.

В дистальном отрезке миелиновый слой и осевой цилиндр фрагментируется и продукты распада удаляются макрофагами обычно в течение одной недели. Такая регенерация нервного волокна происходит только в составе периферической нервной системы. В центральной и периферической нервной системе тела клеток не восстанавливается. Также плохо идет регенерация волокон в центральной нервной системе.

При регенерации осевые цилиндры центрального отрезка дают многочисленные коллатерали, которые растут со скоростью 1-3мм в сутки.

Нейролеммоциты периферического отрезка и ближайшего к области травмы участка центрального отрезка пролиферируют и выстраиваются компактными тяжами. Вдоль этих тяжей и растут волокна. Выживают только те волокна, которые достигают соответствующих окончаний. Остальные дегенерируют. Если существует препятствие для врастания центрального отрезка нерва в тяжи нейролеммоцитов периферического отрезка, аксоны растут беспорядочно и могут образовать клубок, называемый ампутационной невромой. При раздражении ее возникает сильная боль (например, в ампутированной конечности).

Хотя нервные волокна головного и спинного мозга не регенерируют, однако регенерацию аксонов нейросекреторных клеток гипоталамуса можно наблюдать в эксперименте.