ЛЕКЦИЯ 1. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ГИСТОЛОГИИ, ЦИТОЛОГИИ И ЭМБРИОЛОГИИ. ЦИТОПЛАЗМА. ОРГАНЕЛЛЫ И ВКЛЮЧЕНИЯ КЛЕТКИ. СИМПЛАСТЫ И СИНТИЦИИСТРУКТУРА ИЗУЧАЕМОГО ПРЕДМЕТА.

ЛЕКЦИИ ПО ГИСТОЛОГИИ

Гистология включает собственно гистологию, цитологию и эмбриологию. СОБСТВЕННО ГИСТОЛОГИЯ подразделяется на общую и частную. Гистология - наука о закономерностях развития, строения и функкции тканей и органов. ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ изучает ткани, ЧАСТНАЯ - ткани органов. ЦИТОЛОГИЯ изучает закономерности развития, строения и функции клеток. ОБЩАЯ ЦИТОЛОГИЯ изучает общие закономерности развития, строения и функции клеток. ЧАСТНАЯ ЦИТОЛОГИЯ изучает паренхимные и стромальные клетки конкретных органов. ЭМБРИОЛОГИЯ - наука о развитии зародыша. УНДАМЕНТАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ, РЕШАЕМЫЕ ГИСТОЛОГИЕЙ 1.Изучение закономерностей эмбриогенеза человека. ПРИКЛАДНЫЕ ПРОБЛЕМЫ 1. Изучение совместимости тканей и органов (переливание крови, трансплантация органов).УЧЕНИЕ О КЛЕТКЕ Впервые представление о клетке дал Р.Гук, который при помощи сконструированного им примитивного микроскопа увидел в срезе пробкового дерева клетки (1665 год). ВКЛАД Пуркинье, Броуна, Шванна и Вирхова в КЛЕТОЧНУЮ ТЕОРИЮ В 1830 году Я.Пуркинье обнаружил в клетке цитоплазму, в 1833 году Броун увидел в клетке ядро, в 1838 году Шванн пришел к заключению, что клетки различных организмов имеют сходное строение, в 1858 году Вирхов установил, что новые клетки образуются в результате деления материнской клетки. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ:1.Клетка - наименьшая единица живого. 2.Клетки всех организмов имеют сходное строение. 3.Новые клетки образуются путем деления материнской клетки. 4.Многоклеточные организмы состоят из клеток, объединенных в ткани и органы, регулируемые нервной, эндокринной и иммунной системами. СИМПЛАСТЫ - многоядерные протоплазматические тяжи (волокна мышц) СИНЦИТИЙ - соклетие, группа клеток, соединенных цитоплазматическими мостиками. КЛЕТКА - элементарная живая система, состоящая из ядра и цитоплазмы и являющаяся основой развития, строения и функции организма. СОСТАВ ЦИТОПЛАЗМЫ: Цитоплазма включает органеллы, располагающиеся в гиалоплазме. ГИАЛОПЛАЗМА в жидком состоянии - золь, в твердом состоянии - гель. В ее состав входит раствор минеральных солей, углеводы, белки, аминокислоты, ферменты. Солей калия больше внутри клетки, меньше снаружи, соли натрия в гиалоплазме образуют изотонический раствраствор (0,9%). Поэтому если клетку поместить в дистиллированную воду, то она будет набухать, если в гипертонический раствор натрия или в концентрированный раствор глюкозы - будет сморщиваться. ФУНКЦИИ ГИАЛОПЛАЗМЫ: геалоплазме происходит анаэробное окисление, самосборка микротубул и микрофиламентов, транспорт субъединиц рибосом и РНК. КЛЕТОЧНЫЕ МЕМБРАНЫ Клеточные мембраны включают плазмолемму и внутриклеточные мембраны. Все мембраны включают 60% белков, 40% липидов, 4-10% углеводов. Все мембраны обладают избирательной проницаемостью. ВНУТРИКЛЕТОЧНЫЕ МЕМБРАНЫ включают липиды: холестерин, сфингомиелины, фосфолипиды. Молекулы липидов образуют 2 слоя. Гидрофильные головки липидов имеют заряд и обращены к поверхностям мембраны, гидрофобные хвосты не имеют заряда и обращены к хвостам второго билипидного слоя. Толщина внутриклеточных мембран составляет 6 нм. СВОЙСТВА БИЛИПИДНОГО СЛОЯ: обладает способностью к самосборке и к самовосстановлению, обладает текучестью. БЕЛКИ МЕМБРАН Белки состоят из аминокислот. Те участки молекул белков, где аминокислоты имеют заряд, обращены к головкам молекул липидов, а где аминокислоты не имеют заряда - обращены к их хвостам. По локализации в мембране белки делятся на интегральные, полуинтегральные и примембранные. Интегральные белки погружаются в оба билипидных слоя, полуинтегральные - только в один слой, примембранные - расположены на поверхности билипидного слоя. СВОЙСТВА БЕЛКОВ МЕМБРАН Белки способны вращаться вокруг оси, изменять ось вращения и перемещаться, благодаря текучести били-пидного слоя. По функции белки делятся на транспортные, ферментные, структурные и рецепторные. ПЛАЗМОЛЕММА отличается от внутриклеточных мембран большей толщиной, которая равна 10 нм, в то время как толщина внутриклеточных мембран составляет 6 нм. Толщина плазмолеммы увеличена за счет гликокаликса, состоящего из гликолипидов и гликопротеидов. Кнутри плазмолеммы прилежит субплазмолеммальный слой, состоящий из филаментов, включающих сократительные белки (актин, миозин, тропамиазин, альфаактинин). ФУНКЦИИ: 1) транспортная; 2) барьерная (отделяет содержимое клетки от окружающей ее среды); 3) рецепторная. РЕЦЕПТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ПЛАЗМОЛЕММЫ Рецепторы состоят из гликолипидов и гликопротеидов. Они могут быть диффузно рассеяны по поверхности цитолеммы или сконцентрированны в одном месте. При помощи рецепторов клетки узнают друг друга и, объединяясь вместе, формируют ткани; рецепторы захватывают гормоны, антигены, антитела, эритроциты и другие вещества; при захвате гормона активируется аденилатциклаза, под влиянием которой синтезируется сигнальная молекула - цАМФ, которая активирует ферменты клетки. Сигнальной молекулой может быть каль-модулин. ТРАНСПОРТНАЯ ФУНКЦИЯ ПЛАЗМОЛЕММЫ заключается в том, что через плазмолемму могут транспортироваться микромолекулы, макромолекулы, микрочастицы и капельки воды. Микромолекулы (ионы, молекулы воды, аминокислоты) могут транспортироваться под влиянием градиента концентрации и против градиента концентрации; при транспортировке против градиента концентрации затрачивается энергия, выделяемая при распаде АТФ - активный транспорт, под влиянием градиента концентрации - пассивный транспорт; для транспортировки натрия и калия имеется специальная натрий-калиевая АТФ-аза. Поглощение клеткой твердых и жидких частиц называется ЭНДОЦИТОЗОМ. Эндоцитоз подразделяется на ФАГОЦИТОЗ и ПИНОЦИТОЗ. ФАГОЦИТОЗ - это поглощение макромолекул и макрочастиц. Этот процесс складывается из адгезии частицы к плазмолемме, которая затем впячивается внутрь клетки, втягивая туда частицу, и, наконец, отшнуро-вывается. В результате образуется фагосома, состоящая из частицы, окруженной мембраной. Мембрана фагосомы формируется за счет плазмолеммы, т.е. при фагоцитозе происходит расходование плазмолеммы. ПИНОЦИТОЗ осуществляется аналогично фагоцитозу, только вместо плотной частицы захватывается капелька жидкости с растворенными в ней веществами, а захваченная капелька называется пиноцитозным пузырьком. Если через плазмолемму вещества поступают из клетки во внешнюю среду, то это называется ЭКЗОЦИТОЗОМ. При экзоцитозе секреторная гранула или остаточное тельце, окруженные мембраной, приближаются к внутренней поверхности плазмолеммы. Мембрана гранулы и плазмолемма сливаются, разрываются и содержимое гранулы удаляется из клетки, а ее мембрана входит в состав плазмолеммы, т.е. при экзоцитозе плазмолемма как бы пополняется за счет мембран гранул. СОЕДИНЕНИЯ КЛЕТОК Ткани, состоящие из клеток, не распадаются на отдельные клетки, потому что между клетками имеется сеть белков, обладающих адгезивными свойствами; кроме того между клетками имеются МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ КОНТАКТЫ (Junctio intercellularis). Среди контактов различают: простые, плотные, адгезивные пояски, десмосомы, щелевидые, по типу замка и межнейрональные синапсы. ПРОСТЫЕ КОНТАКТЫ (junctio intercellularis simplex) характеризуются тем, что плазмолеммы соседних клеток приближаются друг к другу на расстояние 15-20 нм, так что между клетками образуются межклеточные щели. Такие контакты характерны обычно для соединительнотканных клеток. ПЛОТНЫЕ КОНТАКТЫ, или замыкательные пластинки (zonula occludens) характеризуются тем, что цитолеммы клеток плотно прилежат друг к другу, закрывая межклеточные щели, такие контакты характерны для железистой эпителиальной ткани. АДГЕЗИВНЫЕ ПОЯСКИ (zonula adherens) - парные образования в виде лент, опоясывающие апикальную часть клеток, характерны для однослойных эпителиев. Здесь клетки связаны друг с другом интегральными гликопротеидами, к которым со стороны цитоплазмы той и другой клетки примыкает слой примембранных белков.

ДЕСМОСОМЫ (desmosoma) характеризуются тем, что между цитолеммами двух клеток имеются слоистые структуры в пределах 0,5 мкм, а с внутренней поверхности плазмолемм против них имеется электроннолотное вещество, пронизанное тончайшими фибриллами. Эти контакты характерны для клеток покровного эпителия. Их функция - механическая связь между клетками. ЩЕЛЕВИДНЫЕ КОНТАКТЫ (nexus) характеризуются тем, что плазмолеммы смежных связи между клетками и характерны для клеток эпителиальной ткани. СИНАПСЫ (synapsis) связывают нервные клетки, или их отростки, друг с другом и служат для передачи нервного импульса от клетки к клетке в одном направлени (от пресинаптического полюса к постсинаптическому). ОРГАНЕЛЛЫ - постоянные структуры клетки, выполняющие определенные функции. Органеллы классифи-цируются на 1) мембранные и немембранные и 2) постоянные и специальные. К МЕМБРАННЫМ органеллам относятся эндоплазматическая сеть (гранулярная и гладкая), комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, митохондрии). ГРАНУЛЯРНАЯ ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ (reticulum endoplasmaticum granulosum) представлена мембранами, сформированными в цистерны, канальцы, везикулы, трубочки, покрытые рибосомами. Выполняет ФУНКЦИИ: синтез белков, транспортная. Гранулярная ЭПС представленная параллельно расположенными цистернами, расположенными в определенном месте, называется эргастоплазмой. Если в клетке хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть, то в ней активно синтезируются белки на экспорт, ферментные белки. ГЛАДКАЯ ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ (reticulum endoplasmaticum nongranulosum) представлена канальцами, цистернами, везикулами, окруженными мембранами, лишенными рибосом. Выполняет ФУНКЦИИ: синтез углеводов, липидов, стероидных гомонов; дезинтоксикация ядовитых веществ, депонирование ионов Са в цистернах и транспорт синтезированных веществ. КОМПЛЕКС ГОЛЬДЖИ (Complexus Golgiensis) представлен внутриклеточными мембранами, формирующими цистерны, везикулы, канальцы. Несколько параллельно расположеных цистерн образуют диктиосомы, связанные друг с другом при помощи везикул, канальцев. В железистых клетках комплекс Гольджи располагается над ядром, в нервных клетках - вокруг ядра, в хромаффинных клетках мозгового вещества надпочечников - в виде колпачка около ядра, в некоторых клетках комплекс Гольджи диспергирован. ФУНКЦИИ Комплекса Гольджи: 1) сегрегация (отделение от гиалоплазмы синтезированных на ЭПС продуктов). Если в образовавшихся в результате сегрегации везикулах содержится секрет, то эти везикулы называются секреторными гранулами, если лизосомальные ферменты - лизосомами; 2) выделительная функция;3) восстановление цитолеммы (при выделении секреторных гранул их мембрана входит в состав плазмолеммы); 4)модификация (присоединение к поступившим из ЭПС продуктам углеводов и др. веществ); 5) участие в формировании лизосом (на гранулярной ЭПС синтезируются лизосомальные ферменты, которые при поступлении в комплекс Гольджи накапливаются в латеральных отделах цистерн, затем эти накопления в виде пузырьков отделяются от цистерн и превращаются в лизосомы). ЛИЗОСОМЫ (Lysosomae) - везикулы, окруженные внутриклеточной мембраной и содержащие протеолитические ферменты - гидролазы. Маркерным ферментом лизосом является КИСЛАЯ ФОСФАТАЗА. Лизосомы КЛАССИФИЦИРУЮТСЯ на 1) первичные; 2) вторичные и 3) третичные - остаточные тельца (corpus-culum residuale). Первичные лизосомы образуются при участии гранулярной ЭПС и комплекса Гольджи (см.выше), их диаметр 0,3-0,4 мкм. Вторичные лизосомы образуются при слиянии первичных лизосом с фагосомами (фагоцитированными клеткой частицами). В результате взаимодействия ферментов с фагосомой происходит ее расщепление до мономеров, которые через мембрану лизосом транспортируются в гиалоплазму. Если первичные лизосомы сливаются с органеллами клетки (рибосомами, митохондриями и др.), то они называются АУТОФАГОСОМАМИ. Наличие в клетке большого количества аутофагосом является признаком саморазрушения клетки - метаболический стресс, патология клетки, повреждение клетки. Третичные лизосомы, или остаточные тельца представляют собой пищеварительные вакуоли, в которых остались продукты, не подвергшиеся разрушению лизосомальными ферментами. Они удаляются из клетки путем экзоцитоза. ФУНКЦИИ лизосом: 1) участие во внутриклеточном пищеварении, наличие в клетке большого количества лизосом является признаком того, что эта клетка выполняет фагоцитарную функцию; 2) лизосомы предотвращают гибель клетки. Если в клетке мало или нет лизосом, то она погибает от накопления углеводов и липидов. ПЕРОКСИСОМЫ (Peroxisoma) представляют собой разновидность лизосом. Их диаметр составляет от 0,3 до 1,5 мкм. Ферменты пероксисом окисляют аминокислоты, в результате чего образуется перекись водорода, которая является ядом для клетки и расщепляется при помощи пероксидазы этих органелл. Маркерным ферментом пероксисом является католаза. МИТОХОНДРИИ (Mitochondrie) имеют округлую, чаще вытянутую форму, их диаметр составляет 0,3 мкм, длина 0,5 мкм и более. Они окружены двойной мембраной. Между мембранами имеется межмембранное пространство. От внутренней мембраны отходят кристы. Между кристами матрикс. В матриксе выявляются тонкие нити (2-3 нм) - митохондриальные ДНК и мелкие гранулы (15-20 нм) - митохондриальные рибосомы. ФУНКЦИИ МИТОХОНДРИЙ. В митохондриях осуществляется синтез тринадцати видов митохондриальных белков, образование АТФ из органических веществ и фосфорилирование АДФ, в результате чего образуется АТФ. НЕМЕМБРАННЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ РИБОСОМЫ (ribosomae) образуются в ядрышке ядра, состоят из малой и большой субъединиц, имеют размеры 25х20х20 нм, включают рибосомные РНК и рибосомные белки. ФУНКЦИЯ - в рибосомах осуществляется синтез белков. Рибосомы могут располагаться на поверхности мембран гранулярной эндоплазматической сети или могут свободно располагаться в гиалоплазме, образуя скопления - полисомы. Если в клетке хорошо развита гранулярная ЭПС, то эта клетка относится к дифференцированным и синтезирует белки на «экспорт»; если в клетке слабо развита гранулярная ЭПС и много свободных рибосом и полисом, то эта клетка мало дифференцированная и синтезирует белки для внутреннего употребления. КЛЕТОЧНЫЙ ЦЕНТР (centrosoma, cytocentrum) или диплосома состоит из двух центриолей. Одна из центриолей называется материнской, вторая - дочерней. Дочерняя центриоль располагается перпендикулярно по отношению к материнской. Каждая центриоль диплосомы имеет форму цилиндра шириной около 0,2 и длиной до 0,5 мкм. В состав стенки центриолей входят 9 триплетов микротубул (3х9+0). От микротубул отходят спутники (сателлиты). От диплосомы в разных направлениях отходят микротубулы, которые в совокупности образуют центросферу. Перед делением клетки центриоли клеточного центра расходятся к ее полюсам. В таком случае каждая из центриолей становятся материнской. К каждой материнской центриоли пристраивается новая дочерняя центриоль. Образование дочерней центриоли индуцируется материнской центриолью. Таким образом, в клетке перед делением имеется 2 клеточных центра. ФУНКЦИИ КЛЕТОЧНОГО ЦЕНТРА. В интерфазной клетке материнская центриоль индуцирует 1)образование микротубул, формирующих цитоскелет клетки; 2) в конце интерфазы образование дочерней центриоли. В делящейся клетке материнская центриоль индуцирует образование микротубул веретена деления. МИКРОТУБУЛЫ в делящейся клетке входят в состав веретена деления, в интерфазной клетке образуют цито-скелет, входят в состав ресничек, жгутиков и стенки центриолей. Внешний диаметр микротубул равен 24 нм, внутренний - около 15 нм, толщина стенки - 5 нм. В состав микротубул входят белки-тубулины, из которых образуются кольца, накладывающиеся друг на друга. В каждое кольцо входит по 13 субъединиц. Самосборка микротубул происходит в гиалоплазме под влиянием материнской центриоли. При снижении температуры ниже температуры тела самосборка микротрубочек прекращается, а уже образовавшиеся микротубулы начинают распадаться, клетка утрачивает свою обычную форму. Распад микротубул происходит и под влиянием колхицина. ФУНКЦИИ МИКРОТУБУЛ. 1) являются цитоскелетом, сохраняя определенную форму клетки, 2) участвуют во внутриклеочном дижении и 3) движении ресничек и жгутиков. При внутриклеточном движении осуществляется перемещение в гиалоплазмы. При сокращении микрофиламентов цитолемма втягивается внутрь клетки при фагоцитозе, пиноцитозе и при телофазе во время разделения вновь образующихся клеток. Микрофиламенты участвуют в выбрасывании псевдоподий при амебовидном движении клеток. ФУНКЦИИ МИКРОФИЛАМЕНТОВ. Образуют цитоскелет, участвуют во внутриклеточном движении (перемещении митохондрий, рибосом, вакуолей, втягивании цитолеммы при фагоцитозе), участвуют в амебовидном движении клеток. МИКРОФИБРИЛЛЫ (Microfibrillae) - нитчатые структуры диаметром около 10 нм, состоят из фибриллярных белков. Эти белки в клетках различных тканей неодинаковы. Фибрилляными белками в эпителиальных тканях являются кератины, фибробластах соединительной ткани - виментин, клетках гладкой мышечной ткани десмин. ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ МИКРОФИБРИЛЛ (промежуточных филаментов): 1) образуют скелет клетки; 2) по характеру фибриллярного белка можно определить, из какой ткани развилась опухоль. Например, если в опухоли обнаружен кератин, значит, она образовалась из эпителиальной ткани, если виментин – из соединительной ткани и т.д.

РЕСНИЧКИ (cilii) - специальные органеллы движения представляют собой выросты эпителиальных клеток высотой 5-10 мкм, диаметром около 300 нм. В основе ресничек находится аксонема (filamenta axialis), состоящая из 9 пар периферических и 1-й пары центральных микротубул (2х9+2), прикрепляющихся к базальному тельцу (видоизмененной центриоли). Аксонема снаружи покрыта цитолеммой. ФУНКЦИИ РЕСНИЧЕК. Реснички осуществляют движения колебательные, круговые, крючкообразные. Благодаря движению ресничек эпителия дыхательных путей очищается поверхность слизистой оболочки от посторонних частиц и слизи. Однако под воздействием вдыхаемого курильщиками дыма ресники склеиваются и прекращается удаление микроорганизмов, частиц пыли и т.п. с поверхности слизистой оболочки трахеи и бронхов, в результате развивается хронический бронхит. ЖГУТИКИ (flagellum) - выросты клеток, длиной до 150 мкм. В основе их также лежит аксонема, покрытая цитолеммой и прикрепляющаяся к базальному тельцу. Толщина аксонемы и базального тельца жгутиков и ресничек равна 200 нм. Жгутики содержатся в сперматозоидах. ФУНКЦИИ ЖГУТИКОВ. Благодаря колебаниям жгутиков клетки движутся в жидкости. МИКРОВОРСИНКИ - выросты цитоплазмы клеток длиной около 1 мкм, диаметром около 100 нм, покрыты цитолеммой, в их основе имеются пучки микрофиламентов. ФУНКЦИИ МИКРОВОРСИНОК. Увеличивают поверхность клеток, в кишечном и почечном эпителии осуществляют всасывающую функцию. ВКЛЮЧЕНИЯ ЦИТОПЛАЗМЫ (inclusiones cytoplasmae) Включения цитоплазмы - непостоянные компоненты клеток, возникающие и исчезающие в зависимости от клеточного метаболизма. КЛАССИФИКАЦИЯ ВКЛЮЧЕНИЙ. Включения делятся на трофические (белковые, углеводные, липидные), секреторные, экскреторные (продукты, подлежащие удалению из клетки и организма), пигментные, которые подразделяются на экзогенные (частицы пыли, каротин, красители) и эндогенные (гемоглобин, миоглобин, липофусцин, гемосидерин, меланин, липохромы, билирубин).

ЛЕКЦИЯ 2. ЯДРО. ВИДЫ ДЕЛЕНИЯ КЛЕТОК. ЭНДОРЕПРОДУКЦИЯ.

ЯДРО (nucleus) имеет различную форму, чаще округлую, овальную, реже палочковидную или неправильную. Форма ядра иногда зависит от формы клетки. Так, например, у гладких миоцитов, которые имеют веретеновидную форму, форма ядра палочковидная. Обычно в круглых клетках или кубических эпителиоцитах ядра имеют круглую форму. Например, лимфоциты крови имеют круглую форму и ядра у них обычно круглые. Но часто форма ядра не зависит от формы клеток. Например, в гранулоцитах крови, которые имеют круглую форму, ядро может иметь сегментированную или палочковидную форму. В нейтрофильных гранулоцитах крови женщины ядра могут иметь спутник или сателлит, который представляет собой половой хроматин, имеющий форму барабанной палочки. Что же такое ЯДРО? Это система генетической детерминации и регуляции синтеза белка. Что такое детерминация? ДЕТЕРМИНАЦИЯ - это предопределение или, проще говоря, это программа, по которой развивается клетка. Таким образом, ядро выполняет 2 ФУНКЦИИ: 1) хранение и передача наследственной информации дочерним клеткам; 2) регуляция синтеза белка. Как осуществляется 1-я функция, т.е. хранение наследственной информации? Хранение наследственной информации обеспечивается тем, что в ДНК хромосом есть репарационные ферменты, которые восстанавливают хромосомы ядра после их повреждения. Как передается информация дочерним клеткам? Во время интерфазы к каждой молекуле ДНК пристраивается ее точная копия. Затем эти совершенно одинаковые копии ДНК равномерно распределяются между дочерними клетками при делении материнской клетки. Как же ядро участвует в регуляции синтеза белка? Синтез белка регулируется благодаря тому, что на поверхности ДНК хромосом транскрибируются все виды РНК: информационные, рибосомные и транспортные, которые участвуют в синтезе белка на поверхности гранулярной ЭПС цитоплазмы клеток. В том случае, если увеличивается количество всех этих РНК и рибосом, повышается синтез белка. Если же в ядре вырабатывется малое количество РНК, то синтез белка снижается. Так ядро участвует в регуляции белкового синтеза. СТРОЕНИЕ ЯДРА. Ядро включает хроматин (chromatinum), ядрышко (nucleolus), ядерную оболочку (nucleolemma) и ядерный сок (nucleo plasma). ХРОМАТИН интерфазного ядра называется так потому, что способен воспринимать (окрашиваться) основные красители. Что же такое хроматин? Хроматин - это деспирализованные хромосомы, т.е. хромосомы, утратившие свою обычную форму. В том случае, если участок ДНК хромосомы наиболее деспергирован, то в этом месте образуется рыхлый хроматин, называемый ЭУХРОМАТИНОМ (euchromatinum), который обладает высокой активностью. В том случае, если участок ДНК хромосом не деспергирован, то он имеет уплотненную структуру. Такой хроматин называется ГЕТЕРОХРОМАТИНОМ (heterochromatinum). Гетерохроматин не активен. Почему же эухроматин активен, а гетерохроматин не активен? АКИВНОСТЬ эухроматина объясняется тем, что фибриллы ДНК хромосом при этом деспирализованы, т.е. гены, на поверхности которых происходит транскрипция РНК, открыты. Бланодаря чему создаются условия для транскрипции РНК. В том случае, если ДНК хромосом не деспирализованы, то гены здесь закрыты, что затрудняет транскрипцию РНК с их поверхности. Следовательно, уменьшается количество РНК и снижается синтез белка. Вот почему гетерохроматин не активен. ФИБРИЛЛЫ ДНК. И в состав митотических хромосом и в хроматин интерфазного ядра входят нити - примитивные или элиментарные фибриллы, которые состоят из ДНК в количестве 1 единицы, гистоновых и негистоновых белков, составляющих 1,3 единицы, и РНК, количество которых равно 0,2 единицы. Длина фибрилл может составлять от нескольких сот мкм до 7 см. Суммарная длина фибрил всех хромосом ядра человека составляет 170 см. В фибриллах имеются участки независимой репликации хромосом, называемые РЕПЛИКОНАМИ, их длина составляет 30 мкм, общее количество в геноме человека до 50000 репликонов. ГИСТОНОВЫЕ белки образуют блоки, каждый из которых состоит из 8молекул. Эти блоки называются НУКЛЕОСОМАМИ. На нуклеосомы навертывается фибрилла ДНК толщиной 5 нм, толщина нуклеосомы вместе с фибриллой составляет 10 нм. При дальнейшей сперилизации этой уже сперилизованной фибриллы ее толщина достигает 20 нм. Среди белков хроматина гистоновые белки составляют до 80 процентов. Их ФУНКЦИЯ заключается в 1) особой укладке ДНК хромосом и 2) регуляции синтеза белка. Регуляция синтеза белка осуществляется через укладку фибрилл ДНК хромосом. Если при укладке фибрилл ДНК имеет место резкая конденсация, то образуется плотный хроматин (гетерохроматин), который, как уже известно, не активен, если при укладке фибрилл они слабо сперилизуются, то образуется активный эухроматин. ФУНКЦИЯ НЕГИСТОНОВЫХ белков заключается в том, что они формируют ядерный матрикс. Количество РНК в составе хроматина составляет 0, шко, если в нескольких местах - несколько ядрышек. В том месте, где находятся ядрышковые организаторы хромосом, имеется несколько сот генов, на поверхности которых транскрибируются рибосомные РНК, из которых затем формируются субъединицы рибосом. Ядрышки состоят из двух компонентов: 1) фибриллярного, расположенного в центре, и 2) гранулярного, локализованного на поверхности. Фибриллярный компонент - это фибриллы РНК, транскрибированные с поверхности генов ядрышковых организаторов. Гранулярный компонент - это субъединицы рибосом. Субъединицы рибосом образуются в результате комплексирования (соединения) рибосомных белков с фибриллами рибосомных РНК. Рибосомные белки синтезируются на поверхности гранулярной ЭПС цитоплазмы и через ядерные поры поступают в ядро, где соединяются с рРНК. Образовавшиеся субъединицы рибосом через ядерные поры транспортируются в цитоплазму клетки, где объединяются в рибосомы, которые оседают на поверхности гранулярной ЭПС или же образуют скопления в цитоплазме. Такие объединения рибосом в цитоплазме называются полисомами. Таким образом, регуляцию синтеза белка в клетке осуществляет ядрышко, так как на рибосомах, образующихся в ядрышках, происходит синтез белков. Ядрышки могут исчезать и в норме и при патологии. Когда ядрышки исчезают в норме? В норме ядрышки исчезают в том случае, когда приходит период деления клетки и начинается спирализация фибрилл ДНК в том числе и в области ядрышковых организаторов, тогда закрываются гены ядрышковых организаторов, на которых транскрибируются рРНК, прекращается транскрипция рРНК и ядрышко исчезает. Это может быть и в том случае, если на клетку воздействуют какие-то таксические вещества. Перед исчезновением ядрышко расчленяется, т.е. обособляется внутренняя фибриллярная часть от внешней гранулярной части. Затем исчезает гранулярный компонент ядрышка, т.е. субъединицы рибосом и исчезают фибриллярный компонент, т.е. молекулы рРНК. Таким образом, чем больше размеры ядрышек или больше их количество, тем интенсивнее образуются субъединицы рибосом и повышается синтез белка в клетке. ЯДЕРНАЯ ОБОЛОЧКА (nucleolemma) состоит из двух мембран: наружной мембраны (membrana nuclearis externa) и внутренней мембраны (membrana nuclearis interna). Между мембранами имеется пространство (cysterna nucleolemmae). Наружная ядерная мембрана покрыта рибосомами и тесно связана с ЭПС. Нередко можно видеть, как наружная мембрана продолжается в канальцы гранулярной ЭПС. Внутренняя ядерная мембрана связана с хроматином и фибриллярным ядерным компонентом. В нуклеолемме имеются ядерные поры (pori nuclearis). В состав ядерных пор входят поровые комплексы (complexus pori). В состав которых входят: отверстие поры (annulus pori) диаметром около 90 мкм, гранулы поры (granula pori) и мембрана поры (membrana pori). Отверстие поры образуется в результате слияния наружной и внутренней мембран. Вторым компонентом комплекса поры являются гранулы. Гранулы располагаются в 3 ряда, по 8 гранул в каждом ряду. Размеры гранул около 25 нм. Гранулы каждого ряда располагаются по периферии порового отверстия. Наружный слой гранул обращен в сторону цитоплазмы, внутренний слой - в сторону кариоплазмы, а третий слой размещен между наружным и внутренним. От гранул отходят фибриллы. Эти фибриллы соединяются с центральной гранулой, образуя мембрану поры (membrana pori). ФУНКЦИЯ ядерных пор заключается в том, что через них происходит обмен веществ между кариоплазмой и цитоплазмой клетки. Чем больше пор в нуклеолемме, тем активнее ядро. Если активность ядра снижена, то количество пор уменьшается, если синтетическая активность ядра близка к нулю, то поры в ядре отсутствуют. Например, поры отсутствуют в кариолемме ядра сперматозоида. При различных неблагоприятных воздействиях в ядре могут наблюдаться патологические изменения: пикноз - коагуляция хроматина ядра, кариорексис - распад ядра на части, может быть отечность перинуклеарного пространства. КЛЕТОЧНЫЙ ЦИКЛ (cyclus cellularis) - это период от одного до другого деления клетки или же период от деления клетки до ее гибели. Клеточный цикл разделяется на 4 периода. Первый период – это период митоза, 2-й период - постмитотический или пресинтетический, он обозначается буквой G-1, 3-й период - синтетический, он обозначается буквой S и 4-й период - постсинтетический или премитотический, он обозначается буквой G-2, митотический период обозначается буквой М. После митоза наступает очередной период G-1. В этот период дочерняя клетка по своей массе в 2 раза меньше материнской клетки. В этой клетке в 2 раза меньше белка, ДНК и хромосом, т.е. в норме здесь должно быть хромосом 2n и ДНК - 2с. Что же происходит в периоде G-1? В это время на поверхности ДНК происходит транскрипция РНК, которые принмают участие в синтезе белков. За счет белков увеличивается масса дочерней клетки. В это время синтезируются предшественники ДНК и ферменты, участвующие в синтезе ДНК и предшественников ДНК. Основные процессы в G-1 периоде - синтез белков и рецепторов клетки. Затем наступает S-период. В течение этого периода происходит репликация ДНК хромосом. В результате этого к концу S-периода содержание ДНК составляет 4с. Но хромосом будет 2n, хотя фактически хромосом будет тоже 4n, но ДНК хромосом в этот период так взаимно переплетены друг с другом, что каждая сестринская хромосома в материнской хромосоме пока не видна. По мере того, как в результате синтеза ДНК увеличивается его количество и повышается транскрипция рибосомных, информационных и транспортных РНК и естественно возрастает синтез белков. В это время может происходить удвоение центриолей в клетках. Таким образом, клетка из S-периода вступает в период G-2. В начале периода G-2 продолжается активный процесс транскрипции различных РНК и процесс синтеза белков, главным образом белков-тубулинов, которые необходимы для веретена деления. Может происходить удвоение центриолей. В митохондриях интенсивно синтезируется АТФ, которая является источником энергии, а энергия необходима для митотического деления клетки. После периода G-2 клетка вступает в митотический период. Некоторые клетки могут выходить из клеточного цикла. Выход клетки из клеточного цикла обозначается буквой G-о. Клетка, вошедшая в этот период, утрачивает способность к митозу. Причем, одни клетки утрачивают способность к митозу временно, дугие клетки - постоянно. В том случае, если клетка временно утрачивает способность к митотическому делению, она подвергается начальной дифференцировке. При этом дифференцированная клетка специализируется к выполнению определенной функции. После начальной дифференцировки эта клетка способна возвратиться в клеточный цикл и вступить в период G-1 и после прохождения S-периода и периода G-2 подвергнуться митотическому делению. Где в организме находятся клетки в периоде G-о? Такие клетки находятся в печени. Но в том случае, если печень повреждена или часть печени удалена оперативным путем хирургом, то все клетки, подвергшиеся начальной дифференцировке, возвращаются в клеточный цикл и за счет их деления происходит быстрое восстановление паренхимных клеток печени. Стволовые клетки также находятся в периоде Go, но когда стволовая клетка начинает делиться, она проходит все периоды интерфазы: G-1, S, G-2. Те клетки, которые окончательно утрачивают способность к митотическому делению, подвергаются сначала начальной дифференцировке и выполняют определенные функции, а затем окончательной дифференцировке. При окончательной дифференцировке клетка не может возвратиться в клеточный цикл и в конечном итоге погибает. Где в организме находятся такие клетки? Во-первых, это клетки крови. Гранулоциты крови, подвергшиеся дифференцировке функционируют в течение 8 суток, затем погибают. Эритроциты крови функционируют в течение 120 суток, потом также погибают в селезенке. Во-вторых, клетки эпидермиса кожи. Клетки эпидермиса подвергаются сначала начальной, потом окончательной дифференцировки. Во время митоза происходит равномерное распределение хромосомного материала между дочерними клетками. Митоз делится на 4 фазы 1-я фаза называется профазой, 2-я - метафазой, 3-я - анафазой, 4-я - телофазой. Если в клетке имеется половинный (гпаплоидный) набор хромосом, составляющий 23 хромосомы (половые клетки), то такой набор бозначается символом 1n хромосом и 1с ДНК, если диплоидный - 2n хромосом и 2с ДНК (соматические клетки сразу после митотического деления), анеуплоидный набор хромосом - в аномальных клетках. ПРОФАЗА МИТОЗА делится на раннюю и позднюю. Во время ранней профазы происходит сперилизация хромосом и они становятся видны ввиде тонких нитей и образуют плотный клубок, т.е.образуется фигура плотного клубка. При наступлении поздней профазы хромосомы еще больше сперилизуются, в результате чего закрываются гены ядрышковых организаторов хромосом. Поэтому прекращается транскрипция рРНК, прекращается образование субъединиц хромосом и ядрышко исчезает. Одновременно с этим происходит фрагментация ядерной оболочки. Фрагменты ядерной оболочки свертываются в небольшие вакуоли.В цитоплазме уменьшается количество гранулярной ЭПС. Цистерны гранулярной ЭПС фрагментируются на более мелкие структуры. Количество рибосом на поверхности мембран ЭПС резко уменьшается. Это приводит к уменьшению синтеза белков на 75%. К этому моменту происходит удвоение клеточного центра. Образовавшиеся 2 клеточных центра начинают расходиться к полюсам. Каждый из вновьобразовавшихся клеточных центров состоит из двух центриолей: из материнской и дочерней. С участием клеточных центров начинает формироваться веретено деления, которое состоит из микротубул. Хромосомы продолжают сперилизоваться и в результате образуется рыхлый клубок хромосом, расположенный в цитоплазме. Таким образом, поздняя профаза характеризуется рыхлым клубком хромосом. МЕТАФАЗА. Во время метафазы становятся видимыми хроматиды материнских хромосом. Материнские хромосомы выстраиваются в плоскости экватора. Если смотреть на эти хромосомы со стороны экватора клетки, то они воспринимаются как экваториальная пластинка (lamina equatorialis). В том случае, если смотреть на эту же пластинку, но со стороны полюса, то она воспринимается как материнская звезда (monastr). Во время метафазы завершается формирование веретена деления. В веретене деления видны 2 разновидности микротубул. Одни микротубулы формируются от клеточного центра, т.е. от центриоли и называются центриолярные микротубулы (microtubuli cenriolaris). Другие микротубулы начинают формироваться от кинетохор хромосом. Что такое кинетохоры? В области первичных перетяжек хромосом имеются, так называемые, кинетохоры. Эти кинетохоры обладают способностью индуцировать самосборку микротубул. Вот отсюда и начинаются микротубулы, которые растут в сторону клеточных центров. Таким образом, концы кинетохорных микротубул заходят между концами центриолярных микротубул. АНАФАЗА. Во время анафазы происходит одновременное отделение дочерних хромосом (хроматид), которые начинают двигаться одни к од ному, другие к другому полюсу. При этом появляется двойная звезда, т.е. 2 дочерних звезды (diastr). Движение звезд осуществляется благодаря веретену деления и благодаря тому, что сами полюса клетки несколько удаляются друг от друга. МЕХАНИЗМ ДВИЖЕНИЯ ДОЧЕРНИХ ЗВЕЗД. Это движение обеспечивается тем, что концы кинетохорных микротубул скользят вдоль концов центриолярных микротубул и тянут хроматиды дочерних звезд в сторону полюсов. ТЕЛОФАЗА. Во время телофазы происходит остановка движения дочерних звезд и начинают формироваться ядра. Хромосомы подвергаются деспирилизации, вокруг хромосом начинает формироваться ядерная оболочка (нуклеолемма). Поскольку подвергаются деспирализации фибриллы ДНК хромосом, постольку начинается транскрипция РНК на открывшихся генах. Так как происходит деспирализация фибрилл ДНК хромосом в области ядрышковых организаторов начинают транскрибироваться рРНК в ввиде тонких нитей, т.е.формируется фибриллярный аппарат ядрышка. Затем к фибриллам рРНК транспортируются рибосомные белки, которые комплексируются с рРНК, в результате чего формируются субъединицы рибосом, т.е. образуется гранулярный компонент ядрышка. Это происходит уже в поздней телофазе. ЦИТОТОМИЯ,т.е. образование перетяжки. При образовании перетяжки по экватору происходит впячивание цитолеммы. Механизм впячивания следующий. По экватору располагаются тонофиламенты, состоящие из сократительных белков. Вот эти тонофила менты и втягивают цитолемму. Затем происходит отделение цитолеммы одной дочерней клетки от другой такой же дочерней клетки. Так в результате митоза формируются новые дочерние клетки. Дочерние клетки в 2 раза меньше по своей массе в сравнении с материнской. Здесь также уменьшено количество ДНК. Оно соответствует 2с и уменьшено в 2 раза количество хромосом. Оно соответствует 2n. Так митотическим делением заканчивается клеточный цикл. ПАТОЛОГИЯ МИТОЗА. АНЕУПЛОИДНЫЕ КЛЕТКИ РАЗРУШЕНИЕ ВЕРЕТЕНА ДЕЛЕНИЯ наблюдается при понижении температуры клетки и при воздействии на клетку колхицином, в результате чего начинается распад микротубул веретена. НАРУШЕНИЕ ДЕЛЕНИЯ КЛЕТКИ ПРИ УВЕЛИЧЕНИИ КОЛИЧЕСТВА ЦЕНТРОСОМ имеет место, когда вместо 2 цитоцентров образуются 3 или 4. В таком случае формируются 2 или больше веретен деления, в результате чего материнская клетка делится на 3 и более клеток. В ядре каждой такой клетки будет содержаться неправилиный - анеуплоидный набор хромосом. ХРОМОСОМНАЯ АББЕРАЦИЯ возникает при воздействии на ткань ультафиолетовыми или радиоактивными лучами. Во время анафазы митоза часть такой поврежденной хромосомы может отделиться от ее плеча и после телофазы окажется в одной из дочерних клеток. Этот обломок хромосомы окружен нуклеолеммой и представляет собой «микроядро». Хромосомная аберрация может проявляться в том, что хромосомы могут склеиться друг с другом, при этом 2 первичных перетяжки такой сдвоенной хромосомы располагаются в разных местах и растягиваются к противоположным полюсам. При расхождении дочерних звезд эта пара хромосом займет положение вдоль оси веретена деления. В таком случае дочерние звезды будут соединены «мостиком». Во всех случаях хромосомной аберрации содержание хромосом в ядре будет анеуплоидным, т.е. неправильным. АМИТОЗ (прямое деление) характеризуется тем, что сначала появляется перетяжка ядра, которая делит ядро не обязательно на абсолютно равные части, затем перетяжкой разделяется цитоплазма. При амитозе хромосомный материал ядра материнской клетки может распределяться неравномерно между дочерними клетками. Этим амитоз принципиально отличается от митоза. Прямым делением разделяются клетки, которые нельзя считать нормальными. Такое деление тоже считается ненормальным.

ПОЛИПЛОИДИЯ. ЭНДОРЕПРОДУКЦИЯ ПОЛИПЛОИДИЯ - это процесс увеличения количества хромосом в ядре клетки. В результате этого образуются полиплоидные клетки. В процессе полиплоидии принимают участие 2 механизма: 1) блокирование одной из фаз митоза; 2) нарушение цитотомии во время телофазы. Рассмотрим 1-й механизм, т.е.блокирование периода G-2, профазы или метафазы. При этом неразделившаяся клетка вступает в период G-1 с тетраплоидным набором хромосом (4n), потом в S-период, после которого в ней будет 8с ДНК и 8n хромосом.Затем эта клетка вступает в профазу, потом в метафазу. В метафазной звезде будет 8n. Затем во время анафазы в расходящихся дочерних звездах будет по 4n хромосом. После телофазы в дочених клетках будут тетраплоидные ядра. 2-й механизм образования полиплоидных клеток, наблюдается при нарушении цитотомии. После того, как произошла анафаза, клетка вступила в телофазу, сформировались ядра, но цитотомии материнской клетки не произошло. В каждом из 2 ядер неразделившейся клетки по 2n и 2с. Когда эта клетка вступит в период G-1, затем в период S, то в его конце в каждом ядре неразделившейся клетки окажется по 4n и 4с. Потом эта клетка вступает в гландулацитах ацинусов слюнных желез, поджелудочной железы, в пигментном слое сетчатки глаза. При этом ядро может содержать 4n, 8n, 16n, 32n. Резко выраженная полиплоидия особенно характерна для мегакариоцитов красного костного мозга. ЭНДОРЕПРОДУКЦИЯ - это последовательное многократное удвоение ДНК в результате чего увеличивается набор хромосом, при этом хромосомы связаны тонкими нитями. Эти структуры называются политенами, характеными для клеток плаценты. МЕЙОЗ - это такое деление, при котором в дочерних клетках оказывается половинный (гаплоидный) набор хромосом - 1n и 1с. Такое деление имеет место в процессе образования половых клеток. Рассмотрим образование половых клеток в мужском организме, называемом сперматогенезом. Сперматогенез включает 4 периода: 1) размножение; 2) период роста, или профаза; 3) созревание, которое состоит из двух делений: 1-го деления созревания и 2-го деления созревания и 4) периода формирования. Но период формирования мы рассматривать не будем.ПЕРИОД РАЗМНОЖЕНИЯ. Размножающиеся (делящиеся) клетки в периоде размножения называются сперматогониями. Сперматогонии при делении претерпевают все фазы, характерные для митотического деления, т.е. после деления материнской (стволовой) сперматогонии образуются 2 дочерних сперматогонии с набором хромосом 2n и набором ДНК 2с, за тем эти сперматогонии проходят весь клеточный цикл и к предстоящему новому делению у них будет 4n и 4с. Вот эти сперматогонии с 4n и 4с вступают во 2-й период: период РОСТА или период ПРОФАЗЫ 1-го деления мейоза. С этого момента клетки называются СПЕРМАТОЦИТАМИ 1-го порядка. В процессе развития сперматоцитов 1-го порядка имеют место 5 фаз: лептотена, синаптена, пахитена, диплотена и диакинез. ЛЕПТОТЕНА. Во время лептотены происходит сперализация хромосом, которые станоятся видимыми, напоминающими тонкие нити. Затем наступает ЗИГОТЕНА (синаптена). Во время зиготены, гомологичные хромосомы приближаются друг к другу и соединяются вместе, перекрещиваются (кросенговер). Объединившиеся хромосомы обмениваются генами. Пара объединившихся хромосом называется бивалентом. Сколько бивалентов в ядре сперматоцита 1-го порядка в фазе зиготены? 23 бивалента. Затем наступает ПАХИТЕНА. Во время пахитены каждая из хромосом бивалента подвергается дальнейшей спирализации, но при этом она укорачивается и утолщается. Между хроматидами хромосом бивалента появляются за метные щели. После этого наступает ДИПЛОТЕНА, во время которой хроматиды хромосом бивалента начинают расходиться, но оказываются связанными в области перекреста. Потом наступает ДИАКИНЕЗ, во время которого происходит дальнейшая спирализация хромосом, в результате этого в конце профазы образуются тетрады. Их количество равно 23. Каждая тетрада состоит из 4 монад, или хроматид. Таким образом, в ядре сперматоцита 1-го порядка в конце профазы будет 23 тетрады и 92 монады. Затем клетка вступает в 1-е деление СОЗРЕВАНИЯ. При этом в метафазе в материнской звезде будет 23 тетрады. Тетрады выстраиваются в плоскости экватора таким образом, что одна половинка тетрады обращена к одному полюсу клетки, вторая - к другому. Во время анафазы, половинки тетрад, называемые диадами, расходятся к полюсам. Затем в результате телофазы из сперматоцита 1-го порядка образуются 2 новых клетки, называемых сперматоцитами 2-го порядка. В каждом сперматоците 2-го порядка будет по 23 диады (2n) или 46 монад. Сперматоциты 2-го порядка без предварительного S-периода, периода G-2 и профазы сразу вступают в метафазу 2-го деления СОЗРЕВАНИЯ. В материнской звезде сперматоцита 2-го порядка будет 23 диады, котрые выстраиваются в плоскости экватора таким образом, что одна половинка диады (монада) обращена к одному, вторая - к другому полюсу. Эти половинки называются монады. Во время анафазы, дочерние звезды, состоящие из монад, расходятся к полюсам. Во время телофазы 2-го деления созревания образуются 2 новых клетки, называемые сперматидами. В сперматидах будет гаплоидный набор хромосом (1n).

СТРОЕНИЕ МИТОТИЧЕСКИХ ХРОМОСОМ. Митотические хромосомы появляются в период митоза. Они особенно хорошо видны во время метафазы и анафазы. Во время метафазы видно, что каждая материнская хромосома состоит из двух сестринских хромосом, или хроматид. Каждая хромосома состоит из одной молекулы ДНП, которая уложена особым образом и приобретает характерную форму. В каждой хромосоме есть первичная перетяжка, или центромер. Участки хромосом, отходящие от первичной перетяжки, называются плечами хромосом. Если плечи хромосомы имеют одинаковую или примерно одинаковую длину, то такие хромосомы называются метцентрическими, если плечи хромосом явно неодинаковой длины, то такая хромосома называется субметоцентрической, если одно плечо явно многократно длиннее второго, то такая хромосома называется акроцентрической. Концы плеч хромосом называются теломерами. Кроме первичной перетяжки в некоторых хромосомах есть вторичные перетяжки. Вторичная перетяжка - это ядрышковый организатор. Участок плеча хромосомы между вторичной перетяжкой и теломером, называется спутником, или сателлитом. Набор хромосом в ядре человека составляет кариотип. Чем характеризуется КАРИОТИП? Кариотип характеризуется, количеством хромосом, их размерами и особенностями строения Все хромосомы ядра человека разделяются на 7 групп. Группы обозначаются буквами латинского алфавита от A до G. В каждой группе хромосомы морфологически похожи друг на друга, но хромосомы разных групп отличаются. Но чтобы различить хромосомы друг от друга в одной группе применяется метод дифференцированного окрашивания. При дифференцированном окрашивании на плечах хромосом появляются светлые и темные полосы. Причем рисунок, образованный этими полосами, для каждой хромосомы индивидуален как отпечатки пальцев. Поэтому благодаря дифференцированному окрашиванию можно отличить хромосомы друг от друга. РЕАКЦИЯ КЛЕТКИ НА ВНЕШНИЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ При воздействии неблагоприятных внешних химических, физических биологических факторов на клетку, в ней возникают структурные и функциональные нарушения. В зависимости от интенсивности, продолжительности и характера воздействия такая клетка может адаптироваться к новым условиям и возвратиться в исходное состояние или может погибнуть. ИЗМЕНЕНИЯ В ЦИТОПЛАЗМЕ ПОВРЕЖДЕННОЙ КЛЕТКИ. Цитоплазма утрачивает способность к гранулообразованию. В нормальной клетке частицы краски, поступившие в ее цитоплазму, заключаются в гранулы. Цитоплазма и кариоплазма при этом остаются светлыми. При утрате способности к гранулообразованию гранулы не образуются, а цитоплазма и кариоплазма диффузно окрашиваются. ИЗМЕНЕНИЯ В ЯДРЕ. В ядре начинается отек перинуклеарного пространства, его расширение. Хроматин конденсируется в грубые глыбки, коагулируется. Это называется пикнозом. Нарушается регуляция белкового синтеза. В дальнейшем ядро разрывается на фрагменты. Это называется кариорексисом. В конечном итоге ядро подвергается лизису - кариолизис. ИЗМЕНЕНИЯ МИТОХОНДРИЙ. На начальном этапе митохондрии сжимаются, затем они набухают, округляются, их кристы укорачиваются и редуцируются, снижается синтез АТФ. В конечном итоге мембраны митохондрий разрываются, матрикс смешивается с гиалоплазмой. ИЗМЕНЕНИЯ ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ СЕТИ. Цистерны гранулярной ЭПС фрагментируются и распадаются на вакуоли. Количество рибосом на поверхности мембран уменьшается, синтез белка снижается.ИЗМЕНЕНИЯ КОМПЛЕКСА ГОЛЬДЖИ. Комплекс Гольджи может подвергнуться распаду в результате фрагментации его цистерн. ИЗМЕНЕНИЯ ЛИЗОСОМ. Количество первичных лизосом и автофагосом возрастает. Мембраны первичных лизосом разрываются. Выделившиеся из них ферменты осуществляют самопериваривание (лизис) клетки. В результате нарушения проницаемости клеточных мембран, структуры и функции органелл нарушается метаболизм клетки, что может сопровождаться накоплением в цитоплазме липидов (жировая дистрофия), гликогена (углеводная дистрофия) и белков (белковая дистрофия). При ПЕРЕРОЖДЕНИИ КЛЕТКИ. В некоторых случаях в клетке нарушаются регуляторные процессы. Это может привести к нарушению ее дифференцировки, в основе которой лежат изменения в генах ДНК хромосом. В результате этого клетка приобретает относительную автономию, способность к безудержному делению, метастазированию. Вновь образовавшиеся дочерние клетки унаследуют вышеуказанные свойства. Опухоль начинает быстро расти. НЕКРОЗ И АПОПТОЗ КЛЕТКИ. НЕКРОЗ КЛЕТКИ осуществляется при ее незапрограммированной гибели и наблюдается после ее повреждения. При этом нарушается проницаемость клеточных мембран, расширяются компартменты, повреждается структура и нарушается функция ЭПС, комплекса Гольджи, митохондрий, увеличивается количество аутофагосом и в конечном итоге все завершается лизисом клетки. АПОПТОЗ - это запрогаммированная гибель клетки. Такая гибель клетки связана с тем, что в ДНК хромосом имеются гены, в которых закодирована программа гибели клетки. Эта программа запускается в двух случаях: 1) при воздействии на клетку некоторых белков или гормонов; 2) в том случае, если на клетку не поступают регулирующие сигналы. При воздействи на клетку белков или гормонов в ее цитоплазме синтезируется сигнальная молекула (цАМФ или кальмодулин), котрая запускает программу гибели клетки. Пример: глюкокортикоиды коры надпочечников при их повышенном содержании в крови захватываются рецепторами наружной мембраны кариолеммы лимфоцита и через сигнальную молекулу запускают программу саморазрушения клетки. При отсутствии регулирующих функцию клетки сигналов тоже синтезируется сигнальная молекула, которая активирует ген, содержащий программу гибели клетки. Примеры: 1) в семеннике вырабатываются сигналы, регулирующие функции клеток предстательной железы; если кастрировать самца, то прекращается поступление регулирующих сигналов, что сопровождается саморазрушением клеток предстательной железы; 2) в гипофизе вырабатываются гормоны, регулирующие развитие и функцию желтого тела яичников; когда же прекращается выделение этих гормонов из гипофиза, начинается саморазрушение клеток желтого тела, в результате чего оно полностью исчезает. ХАРАКТЕР ИЗМЕНЕНИЙ В КЛЕТКЕ ПРИ АПОПТОЗЕ. После активации генов саморазрушения клетки начинается разделение ДНК хромосом на нуклеосомные фрагменты. Хроматин ядра конденсируется, образуются грубые глыбки хроматина, прилежащие к нуклеолемме. Ядро распадается на фрагменты-микроядра. Каждое такое ядро окружено нуклеолеммой.Вместе с этим фрагментируется и цитоплазма с последующим образованием микроклеток - апоптических телец, в состав которых входят микроядра. Апоптические тельца затем фагоцитируются макрофагами или подвергаются лизису.