Регуляция дыхания при выполнении физической нагрузкиъ

Как регулируются дыхательные реакции?

Частота (скорость) и глубина (объем) дыхания контролируются эфферентными нейронами дыхательного центра продолговатого мозга. Дыхательный центр получает сигналы от центральных и периферических хеморецепторов, реагирующих на изменения рН, артериального Р02 и РС02. Вызванное физической нагрузкой понижение рН и Р02 и повышение РС02 способствуют увеличению минутного объема дыхания. Экспериментальные данные показывают, что эфферентные нервные импульсы, возникающие в двигательной коре и управляющие активностью скелетных мышц, могут распространяться на дыхательные мышцы и стимулировать дыхание.

Какие еще факторы влияют на дыхательный центр?

Кроме сигналов от хеморецепторов, дыхательный центр получает афферентную информацию от периферических рецепторов, включая мышечные веретена, рецепторы растяжения Гольджи и рецепторы давления, находящиеся в суставах. Некоторые ученые полагают, что в скелетных мышцах есть специальные хеморецепторы, которые реагируют на изменения концентрации ионов калия и водорода и непосредственно связаны с дыхательным центром. При увеличении сердечного выброса меха-норецепторы сердца также посылают афферентные сигналы, что также может вносить вклад в регуляцию дыхания при физической нагрузке.

Итак, как следует из рис. 18, в регуляции дыхания принимают участие многие механизмы. Оказывают влияние даже такие простые стимулы, как эмоциональный дистресс или резкое изменение температуры окружающей среды. Все эти механизмы необходимы. Цель дыхания — поддержание соответствующего количества газов в крови и тканях, а также соответствующего рН для обеспечения нормальной клеточной деятельности. Даже незначительные изменения этих переменных могут существенно повлиять на уровень мышечной деятельности и нанести вред здоровью.

Процессы, участвующие в регуляции дыхания при физической нагрузке (рис. 18)

1. Дыхательные центры, расположенные в стволе головного мозга, задают частоту и глубину дыхания.

2. Центральные хеморецепторы головного мозга реагируют на изменения концентраций диоксида углерода и Н⁺. При повышении любой из этих переменных центр вдоха усиливает дыхание.

3. Периферические рецепторы, расположенные на дуге аорты и разветвлении сонной артерии, реагируют главным образом на изменение содержания кислорода, С0₂ и Н⁺. При значительном снижении содержания кислорода или повышении уровней Н⁺ и С0₂ они передают эту информацию центру вдоха, который усиливает дыхание.

4. Тензорецепторы дыхательных путей и легких вынуждают центр выдоха сократить дыхание, чтобы не допустить избыточного наполнения легких. Кроме того, человек в определенной степени может произвольно контролировать дыхание.

5. Во время физической нагрузки вентиляция усиливается почти сразу же в результате стимуляции центра вдоха, обусловленной самой мышечной деятельностью. После этого следует более постепенное ее увеличение вследствие повышения температуры и химических изменений в артериальной крови в результате мышечной деятельности.

Рис. 18. Процессы, участвующие в регуляции дыхания при физической нагрузке

ЛЕГОЧНАЯ ВЕНТИЛЯЦИЯ ПРИ ФИЗИЧЕСКОЙ НАГРУЗКЕ

Увеличение легочной вентиляции - очевидный физиологический ответ на физическую нагрузку.

Минутный объем дыхания (МОД) = дыхательный объем (ДО) (л) х частота дыхательных движений (ЧДД, ЧД) (д/мин).

При физической нагрузке:

ЧД - с 12-15 до 40-50 (д/мин),

ДО - от 0,5 до 3,0 и более (л)

МОД – от 7,5 до 120-175 (л/мин)

Рис. 19. Зависимость минутной вентиляции от интенсивности физической нагрузки.

Рис. 19 показывает, что минутная вентиляция в начале работы увеличивается линейно с увеличением интенсивности работы и затем, достигнув какой-то точки в районе максимума, становится сверхлинейной.

Начало мышечной деятельности сопровождается усилением легочной вентиляции в два раза. Существенное увеличение происходит почти немедленно, затем следует продолжающееся постепенное увеличение глубины и частоты дыхания. Подобное двухфазное увеличение свидетельствует о том, что первоначальное усиление вентиляции обусловлено механикой движений тела. С началом упражнения, прежде чем происходит любое химическое стимулирование, более активной становится двигательная область коры головного мозга, которая посылает стимулирующие импульсы в центр вдоха; он реагирует на них усилением дыхания. Кроме этого, механизм проприоцептивной обратной связи активных скелетных мышц и суставов обеспечивает дополнительную импульсацию, на которую также реагирует дыхательный центр.

Вторая фаза увеличения дыхания обусловлена изменением температуры и химического состава артериальной крови. По мере выполнения физической нагрузки вследствие усиления метаболизма в мышцах образуется больше тепла, диоксида углерода и Н⁺. Все это способствует "разгрузке" мышц и повышает АВР—0₂. Кроме того, в кровь попадает больше диоксида углерода, в результате чего увеличивается содержание в ней не только диоксида углерода, но и Н⁺. Это ощущают хеморецепторы, которые, в свою очередь, стимулируют дыхательный центр, повышая частоту и глубину дыхания. По мнению некоторых ученых, в этом процессе могут принимать участие и хеморецепторы мышц. Более того, по имеющимся данным рецепторы, находящиеся в правом желудочке, также посылают информацию в дыхательный центр, в результате чего увеличивается сердечный выброс, стимулирующий дыхание в первые минуты выполнения упражнения.

МОМЕНТ СНИЖЕНИЯ ЭФФЕКТИВНОСТИ ВЕНТИЛЯЦИИ

Рис. 20. Изменения легочной вентиляции во время выполнения физической нагрузки, иллюстрирующие момент снижения эффективности вентиляции: I — потребление кислорода; 2— вентиляция; 3—- момент снижения эффективности вентиляции

При повышении интенсивности физической нагрузки до максимальной в определенный момент вентиляция начинает увеличиваться непропорционально потреблению кислорода. Это так называемый момент снижения эффективности вентиляции (рис. 20). Когда интенсивность нагрузки превышает 55— 70 % МПК, транспортируемый в мышцы кислород не удовлетворяет потребность в нем для окисления. Это компенсируется образованием большего количества энергии путем гликолиза, что ведет к увеличению образования и аккумуляции молочной кислоты. Молочная кислота в сочетании с бикарбонатом натрия, нейтрализующим кислоту, образуют лактат натрия, воду и диоксид углерода. Как нам уже известно, диоксид углерода стимулирует хеморецепторы, которые посылают сигнал в центр вдоха увеличить вентиляцию. Таким образом, момент снижения эффективности вентиляции отражает реакцию респираторной системы на повышенное содержание С0₂

Вентиляция увеличивается прямо пропорционально интенсивности выполнения работы до момента снижения ее эффективности. После этого она увеличивается непропорционально по мере того, как организм пытается избавиться от излишнего С0₂

Это наблюдается также, когда молочная кислота образуется быстрее, чем (удаляется) метаболизируется. Эта точка, которая зависит от типа работы и состояния тренированности испытуемого, называется анаэробным или лактатным порогом.

Что такое - Лактатный порог?

Рис. 21. Взаимосвязь интенсивности физической нагрузки (скорости плавания) и аккумуляции лактата в крови.

Порог лактата определяют как момент начала аккумуляции лактата в крови во время физической нагрузки увеличивающейся интенсивности сверх уровней, характерных для состояния покоя. Если интенсивность мышечной деятельности небольшая или средняя, уровень лактата лишь немного превышает показатель в состоянии покоя. Увеличение интенсивности приводит к более быстрой аккумуляции лактата. При невысокой скорости плавания (рис. 21) уровни лактата равны или близки к уровням, характерным для состояния покоя. При увеличении скорости плавания более 1,4 м-с^_| уровни лактата крови быстро повышаются. Эта точка разрыва непрерывности на кривой соответствует порогу лактата.

Лактатный порог -

это момент, когда во время выполнения физической нагрузки происходит быстрая аккумуляция лактата в крови, превышающая уровни лактата в покое.

интенсивность нагрузки, при которой происходит систематическое повышение уровня лактата в крови, называется лактатным порогом.

рабочая нагрузка, при которой начинается нелинейное повышение концентрации лактата в крови

В практической физиологии было мало тем, которые исследовались бы больше или обсуждались бы более горячо, чем лактатный порог.

По мнению некоторых исследователей, порог лактата отражает значительный сдвиг в сторону анаэробного гликолиза, вследствие которого образуется лактат. Поэтому значительное повышение уровня лактата крови при увеличении усилия называют анаэробным порогом.

В первой половине прошлого столетия Douglas с соавт. обнаружили, что при некотором уровне нагрузки концентрация лактата в крови увеличивается, что сопровождается снижением концентрации бикарбонатных ионов и усилением дыхания. Позднее Wasserman и Holtmann разработали концепцию «порога анаэробной нагрузки организма» и неинвазивные методы его определения, связав повышение концентрации лактата с возникающим кислородным долгом. В настоящее время гипотеза анаэробного лактатного порога подвергается резкой критике со стороны физиологов и биохимиков. Результаты экспериментов с применением радиоизотопной методики в состоянии мышечного покоя и данные, полученные Connett et al. показывают, что лактат образуется и в условиях достаточного поступления кислорода. Таким образом, продукция лактата не обязательно связана с анаэробными условиями, то есть образованием АТФ при дефиците кислорода. В настоящее время общепризнанным является тот факт, что измерение концентрации лактата в крови не дает информации о скорости его образования, а лишь отражает баланс между выходом лактата в кровь и его устранением из крови. Современные приемы биохимии позволяют нам исследовать легочную вентиляцию, буферные системы организма, динамику закисления и нейтрализации лактата прямыми, а не косвенными методами, подтвердив или опровергнув концепцию анаэробного порога.

Почему важен лактатный порог?

Лактатный порог для конкретного человека, выполняющего определенную работу, относительно постоянен. Исследования показывают, что интенсивность нагрузки при лактатном пороге соответствует максимальной интенсивности работы, которая может поддерживаться на постоянном уровне. Это означает, что чем выше лактатный порог, тем выше интенсивность продолжительной работы. Проще говоря, при одинаковых значениях V02 шах вы сможете длительное время бежать, например, на 70% или только на 50% ваших максимальных возможностей, в зависимости от величины лактатного порога.

Рис. 22. Смещение кривой лактата вправо - увеличение возможнос­тей аэробной системы энергообеспечения

Рис. 23. Смещение кривой лактата влево - снижение (перенапряжение) возможностей аэробной системы энергообеспе­чения.

Смещение кривой лактата при выполнении стандартной нагрузки.Увеличение возможнос­тей аэробной системы энергообеспечения сопро­вождается уменьшением количества лактата при выполнении стандартной нагрузки смешанного аэ­робно-анаэробного характера или увеличением работоспособности при одних и тех же показате­лях лактата.
На рис. 22 приведен пример оценки аэробных возможностей и эффективности протекания процесса адаптации в целом по пока­зателям скорости бега и концентрации лактата в крови. Существенное увеличение скорости при об­следованиях с интервалом 1 год сопровождается одной и той же концентрацией лактата в крови, что свидетельствует об эффективной адаптации и повышении возможностей аэробной системы энер­гообеспечения. Смещение кривой лактата влево является свидетельством перегрузки и снижения возможностей аэробной системы энергообеспе­чения (рис. 23).

Как определяется лактатный порог?

Обычно выполняется проба с возрастающей нагрузкой, при которой проводится периодическое измерение содержания лактата артериальной крови, забираемой через катетер. Рабочая нагрузка постепенно возрастает до тех пор, пока не станет максимально допустимой. Строится график зависимости концентрации лактата в крови от величины рабочей нагрузки и определяется точка перегиба линейной зависимости.

Можно ли определить лактатный порог без использования артериального катетера?

Да. Лактатный порог можно оценить по данным газообмена, получаемым при непрямой газовой калориметрии. В этом случае сразу после достижения лактатного порога и изменения артериального рН наступает остановка дыхания или непропорциональное усиление дыхания в ответ на изменение рабочей нагрузки. Эта остановка называется дыхательным порогом.

Рис. 24. Внешнее и внутреннее дыхание

Изучение влияния физической нагрузки на вентиляцию легких приводит к пониманию системы дыхания как единого и взаимосвязанного процесса : вентиляция (внешнее, легочное дыхание) , сердечно- сосудистая транспортная система и внутреннее дыхание(рис. 24).

Рис. 25. Взаимодействие различных систем энергетического обеспечения физической нагрузки

Взаимодействие дыхательной, сердечно-сосудистой и микроциркуляторной систем в процессе доставки кислорода и удаления продуктов обмена для обеспечения синтеза АТФ в митохондриях показано на рис. 25. Каждая система должна работать оптимально, чтобы наилучшим образом удовлетворять потребности работающей скелетной мышцы. Системой, лимитирующей нагрузку, всегда оказывается наименее тренированная.

Какая система организма является лимитирующим фактором, причиной ограничения физической активности?

Согласно центральной теории, причиной ограничения величины максимальной физической нагрузки оказывается недостаточное количество кислорода, доставляемого к скелетной мускулатуре. Доставку кислорода обеспечивает сердечно-сосудистая система. Важную роль сердечно-сосудистой системы в поддержании поглощения кислорода показывает уравнение Фика. Как только ударный объем достигает максимального значения, дальнейшее увеличение сердечного выброса может происходить только за счет увеличения частоты сердечных сокращений. Если ЧСС превышает 200 уд/мин, уменьшается время наполнения сердца кровью и также фактически уменьшается ударный объем. Таким образом, необходим баланс между достаточно высокой ЧСС и возможно малым временем наполнения желудочков. Поскольку минутный объем и частота дыхания могут увеличиваться даже при потреблении 0₂, равному МПК, т. е. когда максимум ЧСС уже достигнут, лимитирующим фактором обычно считается сердечно-сосудистая система. Плюс ко всему, необходимость доставки крови к сосудам кожи для обеспечения потоотделения и теплоотдачи вызывает конкурентное распределение кровотока между кожей и скелетными мышцами.

Ограничивает ли дыхание физические возможности?

Несмотря на то, что при ряде заболеваний дыхательная система может ограничивать физические возможности, у здоровых людей дыхание не считается фактором, лимитирующим физическую нагрузку. Диафрагма обладает в два-три раза большими окислительными способностями и плотностью капилляров по сравнению с другими скелетными мышцами, экономно расходует гликоген и устойчива к утомлению. В ней преобладает окисление жиров, что делает ее менее зависимой от содержания гликогена и углеводов. У здоровых людей даже при максимальной физической нагрузке выходящая из легких кровь практически полностью насыщена кислородом, что свидетельствует о большой функциональной емкости этой системы.

Может ли система дыхания когда-либо ограничивать физическую активность?

1) Легочная вентиляция обычно не является фактором, лимитирующим мышечную деятельность у здоровых людей даже при максимальном усилии.

2) Респираторная система может ограничивать мышечную деятельность у людей с респираторными заболеваниями.

3) У спортсменов и тренированных людей, выполняющих продолжительную тяжелую физическую работу, дыхание может ограничивать нагрузку, когда лимитирующим фактором становится конкуренция дыхательных и скелетных мышц за приток крови и за кислород.