Роль нервной системы в регуляции движений

Мы рассмотрели, как мышцы, развивая усилие, воздействуют на кости, к которым они прикреплены, производя, таким образом, движение. Этот процесс невозможен без участия нервной системы. Как скелет остается неподвижным до тех пор, пока мышцы не приложат усилие, так и мышцы не могут сокращаться до тех пор, пока их не возбуждает нервная система. Нервная система планирует, начинает и координирует все движения человека. Эта роль нервной системы — контроль движений человека

Нервная система влияет на всю физиологическую деятельность организма человека. Нервы образуют своеобразную сеть, по которой электрические импульсы передаются практически во все участки тела, а также принимаются из них. Головной мозг действует как компьютер, интегрируя поступающую информацию, подыскивая нужный ответ и затем инструктируя соответствующие части тела, как поступить. Таким образом, нервная система обеспечивает коммуникацию и координацию взаимодействий между всеми тканями организма, а также с внешним миром.

Основная единица нервной системы — нейрон. Обычный нейрон состоит из тела, или сомы, дендритов и аксона. Тело содержит ядро. От тела отходят отростки — дендриты и аксон. Сбоку по направлению к аксону клетка сужается, образуя аксонный холмик, который играет важную роль в передаче импульсов.

Нейроны содержат множество дендритов. Это — рецепторы нейронов. Большинство импульсов, поступающих в нерв из соседних нейронов, как правило, поступают в нейрон через лендриты и затем передаются телу нейрона. Наряду с этим нейроны, как правило, имеют лишь один аксон. Это—нейромедиатор нейрона, передающий импульсы из тела клетки. Аксон разветвляется, образуя окончания, или терминальные фибриллы. Окончания аксона расширяются, образуя крошечные выпуклости, так называемые синаптические холмики. В них содержится множество пузырьков (мешочков), наполненных химическими соединениями — нейромедиаторами, обеспечивающими связь нейронов друг с другом (речь об этом пойдет далее).

Дендриты - ветвящиеся короткие отростки, воспринимающие сигналы от других нейронов, рецепторных клеток или непосредственно от внешних раздражителей. Дендрит проводит нервные импульсы к телу нейрона.
Аксоны – длинный отросток, для проведения возбуждения от тела нейрона.

Уникальными способностями нейрона являются:
- способность генерировать электрические заряды
- передавать информацию с помощью специализированных окончаний – синапсов.

По функциям нейроны подразделяются на:

- эфферентные (рецепторные, чувствительные),передающие информацию от органов чувств в центральные отделы нервной системы;

- эфферентные (двигательные, моторные; лат. efferens - выносящий), посылающие импульсы к различным органам и тканям. Они находятся главным образом в передних рогах спинного мозга и в специализированных центрах головного мозга;

- вставочные (замыкательные, кондуктивные, промежуточные), служащие для переработки и переключения импульсов. ЦНС на 90% состоит из вставочных нейронов.

Тела эфферентных нейронов находятся в ЦНС (или в симпатических и парасимпатических узлах). Их аксоны идут к рабочим органам (мышцам или железам). Различают два вида рабочих, или исполнительных, органов: анимальные - поперечнополосатые (скелетные) мышцы и вегетативные - гладкие мышцы и железы. Соответственно этому имеются нервные окончания аксонов эфферентных нейронов двух типов: двигательные и секреторные. Первые ( мотонейроны ) оканчиваются на мышечных волокнах, образуя бляшки, которые в поперечнополосатых мышцах представляют аксомышечные синапсы. Нервные окончания неисчерченной (гладкой) мышечной ткани образуют вздутия, в которых также содержатся синаптические пузырьки. Секреторные окончания контактируют с железистыми клетками.

Рис. 26. Мотонейрон (ДВИГАТЕЛЬНЫЙ НЕЙРОН)

Управление сократительной активностью мышцы осуществляется с помощью большого числа мотонейронов– нервных клеток, тела которых лежат в спинном мозге, а длинные ответвления – аксоны в составе двигательного нерва подходят к мышце (рис.26). Войдя в мышцу, аксон разветвляется на множество веточек, каждая из которых подведена к отдельному волокну, подобно электрическим проводам присоединенным к домам.. Мотонейроны (нейроны эфферентные, двигательные, моторные)

Рис. 27. Двигательная единица

Мотонейрон и мышечные волокна, которые он иннервирует, составляют двигательную единицу (рис. 27) Таким образом, один мотонейрон управляет целой группой волокон, которая работает как единое целое.

Двигательная единица (моторная единица):

группа мышечных волокон, иннервируемых одним двигательным нейроном,

сочетание моторного нейрона и возбуждаемых им волокон мышцы.

Когда нейрон посылает сигнал, все мышечные волокна в такой единице отвечают одновременно. В крупных мышцах в одной единице может быть до 2 тыс. волокон, тогда как в очень маленьких мышцах их всего 10—20. Сила мышечного сокращения зависит от того, сколько моторных единиц сокращается в ответ на импульсы от головного мозга, какие типы клеток вовлечены в сокращение и какое напряжение развивает каждая клетка. Изменяя число моторных единиц, вовлекаемых в работу данной мышцы, наше тело осуществляет тонкую настройку мышечной силы, требующейся ему в разных ситуациях постоянно меняющейся повседневной жизни.

При подходе аксона к поверхности мышечного волокна миелиновая оболочка заканчивается, и он образует терминальную часть (нервное окончание) в виде нескольких коротких отростков, располагающихся в желобках на поверхности мышечного волокна (аксон мотонейрона разделяется на множество ветвей, каждая из которых образует одно соединение с мышечным волокном) . Таким образом, один мотонейрон иннервирует много мышечных волокон, но каждым мышечным волокном управляет ветвь только от одного мотонейрона. Мышечные волокна одной двигательной единицы находятся в одной и той же мышце, но не в виде компактной группы, а рассеяны по ней . Когда в мотонейроне возникает потенциал действия, все они получают стимул к сокращению.

Мышцы, контролирующие выполнение тонких движений (например, движения глаз), имеют не-большое количество мышечных волокон на один двигательный нейрон. В мышцах, имеющих более общие функции, содержится много волокон на двигательный нейрон. Мышечные волокна определенной двигательной единицы гомогенны относительно типа волокна. Следовательно, вы не найдете двигательную единицу, содержащую как быстро-, так и медленносокращающиеся волокна. считается, что характеристики двигательного нейрона определяют тип волокна в данной двигательной единице.

Что такое двигательная единица?

Двигательная единица состоит из а-мотонейрона и всех иннервируемых им мышечных волокон. Все волокна одной двигательной единицы относятся к одному типу (БОГВ, МОВ или БГВ).

Дайте определение понятия "коэффициент иннервации".

Коэффициент иннервации показывает, сколько мышечных волокон иннервируется одним а-мотонейроном. Низкий коэффициент означает, что один нейрон иннервирует лишь несколько волокон. Такие мотонейроны контролируют тонкую моторику, поскольку активация двигательных единиц в различных сочетаниях обеспечивает плавно изменяющиеся сокращения. Более высокий коэффициент иннервации означает, что один нейрон иннервирует большое количество мышечных волокон. В соответствии с законом "все или ничего" надпороговая стимуляция такого нейрона вызывает сокращение всех иннервируемых им волокон. Высокий коэффициент иннервации поддерживает сильные сокращения ценой потери точности. Стимулируя различные — по виду и по количеству — двигательные единицы, ЦНС может вызывать разнообразные мышечные движения.

Мышцы, контролирующие движения глаз (экстраокулярные мышцы) имеют коэффициент иннервации 1:15, что означает, что один нейрон обслуживает всего 15 мышечных волокон. Наоборот, икроножная и передняя бояъшеберцовая мышцы имеют коэффициент иннервации порядка 1:2 000

Рис. 28. Нервно-мышечное соединение, нервно-мышечный синапс

Если связь между нейронами осуществляется в помощью синапсов, то их связь с мышечными волокнами происходит в нервно-мышечном соединении. Нервно-мышечное соединение выполняет ту же функцию, что и синапс, включает пресинаптическое окончание аксона, синаптическую щель и рецепторы на сарколемме мышечного волокна. В нервно-мышечном соединении импульс принимает мышечное волокно.

При подходе аксона к поверхности мышечного волокна миелиновая оболочка заканчивается, и он образует терминальную часть (нервное окончание) в виде нескольких коротких отростков, располагающихся в желобках на поверхности мышечного волокна. Область плазматической мембраны мышечного волокна, лежащая непосредственно под нервным окончанием, обладает особыми свойствами и называется двигательной концевой пластинкой. Структура, состоящая из нервного окончания и двигательной концевой пластинки, - это нервно-мышечное соединение (нервно-мышечный синапс) (рис. 28). Синаптическая мембрана аксона и постсинаптическая мембрана мышечного волокна разделены синаптической щелью. В этой области мышечное волокно не имеет поперечной исчерченности, характерно скопление митохондрий и ядер. Терминали аксонов содержат большое количество митохондрий и синаптических пузырьков с медиатором ацетилхолином.

Рис.29. Генерирование потенциала действия в плазматической мембране мышечного волокна.

События в нервно-мышечном соединении, приводящие к генерированию потенциала действия в плазматической мембране мышечного волокна представлены на рис.29.

Когда моторный нейрон активизирован, он выпускает медиатор ацетилхолин в нейромышечном соединении. Ацетилхолин распространяется по нему и достигает рецепторов на мышечной мембране. Это заставляет натрий быстро проникать в мышечную мембрану, а калий – немедленно покидать ее - процесс деполяризации мышечной мембраны. Когда эта мембрана деполяризована, открываются каналы кальция в мышце. Так кальций проникает во внутриклеточное пространство мышцы. Кальций связывается с белком тропонином на актиновой нити (представьте себе тропонин контрольно-пропускным пунктом между миозиновыми и актиновыми нитями. Тропонин блокирует движение миозина и актина, когда находится в покое). И тогда с помощью АТФ миозиновые и актиновые нити могут скользить мимо друг друга. Это вызывает сокращение мышцы – удивительно сложный процесс, начинающийся с сигнала моторного нейрона. Важно, что большинство нервно- мышечных соединений расположены в срединной части мышечного волокна, откуда возникший потенциал действия распространяется к обоим его концам. Таким образом, каждый потенциал действия мотонейрона, как правило, вызывает потенциал действия в каждом мышечном волокне своей двигательной единицы.

Рис. 30. Сенсорно-двигательная интеграция

Как происходит Управление движениями?

Сокращая мышцы, мы изменяем, положение частей тела, т.е. производим движение. В двигательной деятельности человека различают непроизвольные движения, происходящие без участия сознания и представляющие собой безусловные рефлексы, либо автоматизированные двигательные навыки, а также произвольные движения – сознательно управляемые целенаправленные действия. Произвольные движение человека сознательно управляются (контролируются) нервной системой посредством механизма сенсорно-двигательной интеграции. Любое движение можно рассматривать как двигательную реакцию на определенный внешний или внутренний стимул.

Что понимается под термином «сенсорно-двигательная интеграция»?

Сенсорно-двигательная интеграция –

механизм, посредством которого, нервная система управляет (контролируют) произвольные движения человека

взаимодействие сенсорного и двигательного отделов нервной системы, в результате чего осуществляется выполнение двигательных реакций

процесс последовательного функционирования сенсорного и двигательного отделов нервной системы, чтобы тело прореагировало на сенсорный стимул

процесс последовательного взаимодействия сенсорного и двигательного отделов нервной системы, в результате чего осуществляется управление (контроль) движениями человека

Сенсорно-двигательная интеграция представляет собой процесс, посредством которого ПНС передает сенсорный импульс ЦНС, где он интерпретируется, после чего посылается в соответствующий двигательный сигнал, направленный на то, чтобы вызвать необходимую двигательную реакцию.

Процесс, который называется сенсорно-двигательной интеграцией, показан на рис. 30. Чтобы тело прореагировало на сенсорный стимул, сенсорный и двигательный отделы нервной системы должны функционировать вместе в такой последовательности событий:

1) сенсорные рецепторы принимают сенсорный стимул ;

2). сенсорный импульс передается по сенсорным нейронам в ЦНС ;

3) ЦНС обрабатывает поступившую сенсорную информацию и определяет наиболее подходящую реакцию на нее;

4) сигналы реакции передаются из ЦНС по двигательным нейронам ;

5) двигательный импульс передается мышце и реакция осуществляется.

Сенсорный импульс

Ощущения и физиологический статус организма определяют сенсорные рецепторы. Импульсы вследствие сенсорного стимулирования передаются через сенсорные нервы в спинной мозг. Достигнув его, они "включают" локальный рефлекс на данном уровне или идут в более высокие участки спинного мозга или в головной мозг. Сенсорные пути к головному мозгу могут прерываться в сенсорных участках ствола мозга, в мозжечке, таламусе или коре головного мозга. На рис. 31 показаны сенсорные рецепторы, а также их нервные пути к спинному мозгу и различным участкам головного мозга.

Рис. 31. Чувствительные рецепторы и пути к спинному и головному мозгу

Функции интеграционных центров различны:

· сенсорные импульсы, которые прерываются (заканчиваются) в спинном мозгу, здесь и интегрируются. Реакцией обычно является простой двигательный рефлекс, представляющий собой наипростейший тип интеграции;

· сенсорные импульсы, заканчивающиеся в нижней части ствола мозга, вызывают подсознательные двигательные реакции более высокого уровня и более сложные, чем рефлексы спинного мозга, контроль при передвижении, пребывании в положении сидя или стоя;

· сенсорные импульсы, которые заканчиваются в мозжечке, также участвуют в реализации подсознательного контроля движения. Это центр координации, делающий наши движения более плавными, координируя действия различных сокращающихся мышечных групп. Мозжечок вместе с базальными ядрами головного мозга координирует все тонкие и грубые движения тела. Без контроля со стороны мозжечка все выполняемые движения были бы нескоординированными и неконтролируемыми;

· сенсорные сигналы, заканчивающиеся в таламусе, достигают уровня сознания, и человек начинает различать все возможные ощущения;

· когда сенсорные сигналы попадают в кору головного мозга, человек может дискретно локализовать сигнал. Основная чувствительная зона коры головного мозга, расположенная в постцентральной извилине (в теменной доле), принимает общие сенсорные импульсы от рецепторов кожи, а также проприорецепторов мышц, сухожилий и суставов. В этом участке имеется “карта” всего тела. Стимулирование в определенном участке распознается, и его точное нахождение сразу же становится известным. Таким образом, эта часть головного мозга постоянно обеспечивает нас информацией обо всем, что нас окружает, и о нашей взаимосвязи с окружающей средой.

Рис. 32. Двигательные пути нервной системы

ДВИГАТЕЛЬНЫЙ КОНТРОЛЬ

После поступления в ЦНС сенсорного импульса сразу же возникает реакция двигательного нейрона, независимо от уровня, на котором "остановился" импульс. Контроль скелетных мышц осуществляют импульсы, проводимые двигательными (эфферентными) нейронами, которые берут начало в одном из трех уровней: 1) спинном мозгу; 2) нижних участках головного мозга; 3) двигательном участке коры головного мозга.

По мере перемещения уровня осуществления контроля от спинного мозга к двигательной области коры головного мозга увеличивается сложность движений от простых рефлексов к усложненным движениям, выполнение которых требует участия мыслительных процессов. Двигательные реакции более сложных движений, как правило, берут свое начало в двигательной зоне коры головного мозга. Некоторые двигательные пути показаны на рис. 32.

Теперь мы можем связать воедино две системы на основании сенсомоторной интеграции. Простейшей ее формой является рефлекс, с него мы и начнем.

Рефлекторная деятельность. Рефлексы представляют собой простейшую форму нервной интеграции. Рефлекс представляет собой заранее запрограммированную реакцию. В любой момент при передаче сенсорными нервами особых импульсов ваше тело реагирует мгновенно и одинаково. К тому времени, когда вы осознанно ощутите особый стимул, после того как сенсорные импульсы будут переданы в чувствительную зону коры головного мозга, рефлекторная деятельность, скорее всего, завершится. Вся нервная деятельность протекает очень быстро, однако рефлекс — наиболее быстрый режим реакции, поскольку не требует принятия решения. Возможна лишь одна реакция — нет необходимости рассматривать варианты. Рассмотрим два рефлекса, которые помогают контролировать мышечную функцию:

Рассмотрим два рефлекса, которые помогают контролировать мышечную функцию. Первый из них включает особую структуру — нервно-мышечное веретено.

Рис. 33. Схема:Нервно-мышечное веретено Нервно-сухожильное веретено.

1 - сухожильный орган Гольджи; 2 - капсула; 3 - соединительная капсула; 4 - мышечное веретено; 5 - первичное чувствительное окончание (волокна Iа типа); 6 - вторичное чувствительное окончание (волокна II типа); 7 - гамма-эфферентное двигательное волокно к интрафузальным мышечным волокнам; 8 - альфа - эфферентное двигательное волокно к экстрафузальным мышечным волокнам; 9 - экстрафузальные мышечные волокна; 10 - интрафузальные мышечные волокна; 11 - чувствительное волокно; 12 – сухожилие