Физиологическое обеспечение детородных функций

Биологический смысл полового акта состоит в том, что он при­водит к оплодотворению яйцеклетки. Развивающиеся вслед за этим процессы (беременность, роды, лактация и последующее воспитание потомства) являются детородными функциями. Детородные функции организма, являясь составной частью половых функций, собственно и выполняют основную задачу репродукции — продолжение чело­веческого рода.

Оплодотворение.Оплодотворение, т.е. слияние двух половых кле­ток — мужской (сперматозоида) и женской (яйцеклетки), происходит в результате полового акта. Однако, далеко не каждый половой акт может завершиться оплодотворением. Оно происходит при попада­нии сперматозоида в половые органы женщины только в дни ову­ляции или в течение нескольких дней до и после нее.

Непосредственно перед овуляцией свободная часть маточной тру­бы расширенным концом охватывает яичник, в результате чего яйцеклетка после разрыва фолликула попадает в просвет маточной трубы и движется по направлению к полости матки. В регуляции моторики маточных труб принимают участие женские половые гор­моны (эстрогены, прогестерон), а также биологически активные вещества (простагландины).

Процесс оплодотворения яйцеклетки происходит чаще всего в наружной трети маточной трубы. Эякулят, содержащий около 200 млн сперматозоидов, во время полового акта выбрасывается в глу­бокие отделы влагалища. Сперматозоиды, благодаря наличию жгути­ков, обладают поступательным движением, значительно усилива­ющимся в кислой среде влагалища. Через 30-40 минут после эяку­ляции сперматозоиды, передвигаясь со скоростью 2- 3 мм в мин, через шеечные канал проникают в полость матки, а через 2- 3 часа достигают маточных труб.

В процессе оплодотворения зрелой яйцеклетки участвуют несколь­ко тысяч сперматозоидов, хотя проникает внутрь только один — оплодотворяющий или фертилизирующий сперматозоид. Для того, чтобы один сперматозоид мог проникнуть через сложную по стро­ению оболочку яйцеклетки, она должна быть разрыхлена. Это дости­гается с помощью фермента гиалуронидазы, содержащегося в не­больших количествах в специальном чехлике на головке каждого сперматозоида. Поэтому для обеспечения проникновения в яйцеклет­ку одного сперматозоида необходима слаженная работа тысяч муж­ских половых клеток. В результате в яйцеклетку проникает наиболее подвижный и жизнеспособный сперматозоид. Попадание в яйцеклет­ку нескольких сперматозоидов невозможно, так как после оплодо­творения проницаемость яйцеклетки резко снижается. В результате слияния двух клеток два гаплоидных набора хромосом формируют диплоидный набор. Образуется оплодотворенная клетка — зигота.

Таким образом, репродуктивная система женщины осуществляет на всех этапах оплодотворения и предшествующих ему процессов жесткий отбор наиболее здоровых, фертильных сперматозоидов.

Беременность.Беременность — физиологический процесс, в ре­зультате которого из оплодотворенной яйцеклетки в организме жен­щины развивается плод. Нормальная беременность у женщин про­должается в среднем 280 дней, (9 лунных месяцев) и завершается родами.

Беременность начинается с момента образования зиготы в резуль­тате слияния ядер женской и мужской половой клетки. В редких случаях, когда в яичниках происходит одновременное созревание

210

нескольких фолликулов, в результате последующего оплодотворения высвободившихся яйцеклеток может развиться многоплодная бере­менность. После слияния ядер начинается дробление оплодотворен­ной яйцеклетки. В процессе дробления зигота, первоначально не увеличиваясь в объеме, продвигается по маточной трубе в направ­лении матки. Время продвижения зиготы по маточной трубе строго регламентировано и определяется соотношением в организме жен­щины половых гормонов: эстрогены активизируют перистальтику, прогестерон оказывает угнетающее действие. Слишком быстрое про­движение зиготы под влиянием эстрогенов будет препятствовать ее прикреплению к слизистой матки. Замедление продвижения приво­дит к внедрению уже делящейся яйцеклетки в слизистую самой маточной трубы, что приведет к развитию внематочной, или труб­ной беременности.

На 4-й день зигота попадает в полость матки, однако ее при­крепление к стенке матки {имплантация) происходит только через 7-8 дней после оплодотворения. Поддержание жизнедеятельности зиготы осуществляется в это время за счет питательных веществ, содержащихся в жидкости маточных труб.

В момент имплантации зиготы слизистая оболочка матки под влиянием эстрогенов и прогестерона, продуцируемого желтым телом, находится в секреторной фазе, во время которой происходит раз­растание слизистой оболочки матки, что благоприятно сказывается на процессе имплантации. Под влиянием увеличивающейся кон­центрации в крови прогестерона, продуцирующегося желтым телом, тормозится мышечная активность матки, что также способствует прикреплению яйцеклетки к слизистой.

Имплантация зиготы осуществляется за счет цитолической де­ятельности трофобласта — самых периферических клеток зародыша. Трофобласт на первых порах обеспечивает и питание плодного яйца, расплавляя прилегающие к нему клетки слизистой матки и всасывая питательные вещества.

Имплантация зародыша сопровождается резким усилением аффе­рентной импульсании со слизистой матки в центральную нервную систему, в частности, гипоталамус, который, в свою очередь, через выработку ЛГ-высвобождающего фактора способствует увеличению выброса в кровоток лютеинизирующего гормона гипофиза. В ре­зультате этого, циклический тип функционирования эндокринного аппарата женщины на время беременности заменяется тоническим, при котором основным гонадотропным гормоном гипофиза, посту­пающим в кровоток беременной женщины, является лютеинизирую-щий гормон. Желтое тело яичника под действием этого гормона разрастается, образуя желтое тело беременности. Прогестерон, в больших количествах вырабатываясь желтым телом, создает условия, благоприятные для сохранения беременности (торможение сокраще­ний мускулатуры матки, повышенная чувствительность слизистой к прикосновению, развитие железистых долек молочных желез).

Во время беременности изменения претерпевает вся эндокринная система женщины, прежде всего — гипофиз. Увеличение гипофиза,

211

особенно его передней доли, приводит к гиперпродукции его гор­монов — соматотропного, лютеинизирующего, адренокортикотроп-ного и лактогенного.

Гиперпродукция тропных гормонов гипофиза приводит к повыше­нию активности периферических желез внутренней секреции: в над­почечниках происходит гиперплазия коркового слоя; более, чем у половины беременных женщин в первой половине беременности регистрируются гиперфункция щитовидной железы; функция пара-щитовидных желез, тесно связанная с кальциевым обменом, в связи с формированием скелета плода также резко возрастает. В яичниках высокая гормональная активность желтого тела сохраняется до 24-й недели беременности. После регресса желтого тела его эндокринную функцию начинает выполнять плацента, вырабатывая эстрогены, прогестерон и хориональный гонадотропин, близкий по механизму действия к лютеинизирующему гормону гипофиза. Таким образом, во вторую половину беременности гормональная активность плацен­ты обеспечивает оптимальное протекание процесса вынашивание плода.

Плацента (детское место) — образующийся во время беременнос­ти орган, обеспечивающий связь плода с материнским организмом. Плацента, формирующаяся к 4- му месяцу беременности, представ­ляет собой по форме толстую лепешку диаметром около 18 см и толщиной 3 см. Сосудистая сеть плаценты состоит из двух систем: маточно-плацентарной и плодовой. Это обеспечивает обособленность двух кровеносных систем — матери и плода. Несмотря на то, что кровь плода и матери не смешивается, обмен веществ между ними происходит достаточно энергично через мембрану стенок капилляров ворсинок и их покровный эпителий. Благодаря наличию большого количества ворсинок, функционирующая поверхность плаценты зна­чительно увеличивается и составляет до 6 м². На этой площади и осуществляются обменные процессы между матерью и плодом. Многие вещества проходят через плаценту в неизменном виде. Так, от матери к плоду переходит кислород, а в обратном направлении — углекислый газ. Если по каким-то причинам выключается поло­вина плаценты, плод погибает от кислородного голодания. Через плаценту легко проходят такие метаболиты, как аммиак, мочевина и мочевая кислота, а также глюкоза, соли, вода, некоторые лекар­ственные вещества (хлороформ, эфир, морфин, сульфаниламиды, антибиотики и др.), гормоны и витамины. Белки поступают из материнского организма, в основном, в виде аминокислот, жиры также подвергаются предварительному диализу. Заслуживает внима­ния и проницаемость плаценты для антител, токсинов и вирусов, а при повреждении плаценты — и микроорганизмов, находящихся в крови матери. Таким образом, проницаемость плаценты для широ­кого спектра веществ является не только благом, но и таит в себе большую опасность. Поступление в кровоток плода никотина, алко­голя, наркотиков, медикаментов и вирусов отражается на здоровье будущего ребенка, а в ряде случаев может привести к внутриутроб­ной гибели плода.

212

На протяжении беременности выделяют несколько критических периодов, когда воздействие неблагоприятных факторов на плод наиболее опасно.

Первый критический период — 7-14-й день после оплодотворе­ния (имплантация зиготы в слизистую матки). Основные вредные факторы в это время, нарушающие процесс имплантации — иони­зирующая радиация, перегревание, кислородная недостаточность.

Второй критический период — 3-6-я неделя беременности (пе­риод начала образования внутренних органов). В это время идет наиболее интенсивная закладка центральной нервной системы (15-25-й день беременности), органов зрения — (24-40-й день), сердца — (20-40 день). Поэтому воздействие неблагоприятных факторов в эти временные интервалы будет проявляться в последующем нали­чием выраженных аномалий развития той или иной системы орга­нов ребенка.

Во второй половине беременности чувствительность плода к вред­ным факторам снижается. Однако, последние недели внутриутроб­ной жизни плода также являются наиболее опасными, так как в этот третий критический период происходит бурное увеличение массы плода, а рост плаценты прекращается. Поэтому осложнения течения беременности (отслойка плаценты, нефропатии, поздние токсикозы и др.) в этот период могут отразиться на завершении формирования некоторых органов (половых, мочевыводящих и др.).

Во время беременности организм женщины претерпевает значи­тельные изменения, охватывающие практически все органы и систе­мы. Со стороны скелета отмечаются явления остеопороза, некоторое увеличение подвижности в сочленении таза. Центральная и перифе­рическая нервная система также изменяют уровень своей активности. Увеличивается число и повышается чувствительность интероцепторов матки, изменяется тонус вегетативной нервной системы. В начале беременности — в сторону ваготонии, затем начинает преобладать тонус симпатического отдела. На 3-4 месяце беременности и в конце ее (за 10-12 дней до родов) происходит снижение возбуди­мости коры больших полушарий, достигающее максимума к началу родов. При этом значительно возрастает возбудимость спинного мозга и рефлекторная возбудимость матки. Сердечно-сосудистая и дыхательная системы испытывают повышенные нагрузки как за счет высокого стояния диафрагмы, так и в связи с жизнеобеспечением плода. Печень и почки также функционируют со значительным на­пряжением. Обмен веществ перестраивается в сторону преобладания ассимиляционных процессов. Масса тела женщины увеличивается к концу беременности на 5-10 кг.

Наибольшие изменения во время беременности претерпевает мат­ка. Происходит ее рост и гипертрофия. Вес матки может возрастать в 24 раза, объем полости — увеличиваться в 520 раз. Кровоток возрастает в 4-7 раз. Наружные половые органы становятся отеч­ными, легко растяжимыми. Передняя брюшная стенка после 20-й недели беременности растягивается, ее мышцы несколько гипертро­фируются. Молочные железы увеличиваются и становятся напря-

213

женными вследствие разрастания железистых долек. Пигментируются околососковые кружки, при сдавливании соска выделяется молозиво. Нормальное течение беременности по истечении определенного срока (40 недель) завершается родами.

Роды.Роды — физиологический процесс изгнания из матки через влагалище плода и последа (плаценты с пуповиной и оболочками). Процесс родов нельзя свести только к функции детородных органов, мускулатуры тазового дна и брюшного пресса. Роды являются функ­цией целостного организма, осуществляющейся с помощью пере­стройки всех систем организма женщины, претерпевших в ходе предшествовавшей беременности значительные физиологические спе­цифические сдвиги.

Совокупность факторов, обуславливающих на­чало родов. Максимальная готовность организма беременной женщины к началу родовой деятельности обусловлена комплексным взаимодействием целого ряда факторов. Непосредственно перед ро­дами в высших отделах мозга беременной начинают преобладать процессы торможения, что сопровождается ослаблением влияния коры больших полушарий на нижележащие отделы ЦНС. Это про­исходит как результат нарастания возбуждения подкорки из-за уси­ливающейся импульсации со стороны миометрия, развития отрица­тельной индукции и вследствие этого тормозных процессов в коре. При этом повышается рефлекторная возбудимость спинного мозга, что, в свою очередь, приводит к повышению возбудимости матки.

К концу беременности изменяется соотношение между двумя ос­новными женскими половыми гормонами. Если на протяжении всей беременности доминирующим гормоном являлся прогестерон, спо­собствуя торможению сократительной активности миометрия и обес­печивая, тем самым, нормальные условия для развития плода, то к моменту родов уровень гормона значительно снижается. Это проис­ходит вследствие развития дегенеративных процессов в плаценте, ее "старения". Смещение соотношения в сторону эстрогенов, особенно самой активной их фракции — эстрадиола, приводит к повышению чувствительности миометрия к медиаторам и гормонам (ацетилхоли-ну, серотонину, гистамину, кининам, окситоцину). Уровень оксито-цина в последние дни беременности резко повышается, что также способствует началу родовой деятельности.

Повышение возбудимости матки ведет к прекращению свободного растяжения, повышению внутриматочного давления, напряжению стенки матки. Усиление импульсации с интероцепторов матки про­исходит также благодаря относительному уменьшению объема око­лоплодных вод из-за продолжающегося роста плода, а также вслед­ствие усиления активности его движений. Афферентная импульсация со стороны миометрия по чревным и тазовым нервам передается в спинальные, супраспинальные и корковые структуры мозга. При достижении порога раздражения на фоне всех перечисленных спо­собствующих факторов возникает новое качественное состояние, новый физиологический процесс — роды.

Биомеханика родового акта. В течение родов выде­ляются три периода — раскрытие шейки матки, изгнание плода, послеродовый период.

Свидетельством начала родовой деятельности являются схватки — волнообразные сокращения гладкой мускулатуры матки. Они носят непроизвольный характер и длятся вначале 10- 15 с, повторяясь через каждые 10-15 мин. По мере развития родового акта схватки удли­няются до 60-80 с, а пауза сокращается до 2 мин. Каждая схватка приводит к последовательному укорочению и расширению шейки матки. Под давлением плодного пузыря шейка матки сглаживается, а ее канал преобразуется в трубку, по которой будет происходит последующее изгнание плода. После раскрытия шейки матки во время одной из схваток происходит разрыв плодного пузыря и отхождение плодных вод.

Во втором периоде родового акта, характеризующимся изгнанием плода, к схваткам присоединяются сокращения поперечно-полосатой мускулатуры брюшного пресса и диафрагмы — потуги. Как и схватки, они также возникают непроизвольно, однако, в силу того, что мышцы брюшного пресса и диафрагмы представлены поперечно-полосатой мускулатурой, роженица может усиливать или снижать интенсивность потуг. Все возрастающее внутриматочное давление в результате учаща­ющихся схваток и присоединившихся к ним потуг способствует посту­пательному движению плода через родовой канал и его рождению. Наиболее физиологичным является головное предлежание плода, когда первой по родовым путям продвигается головка ребенка, имеющая наибольший поперечный размер. После рождения плода под влиянием продолжающихся схваток происходит отделение плаценты и оболочек от стенок матки и их изгнание через родовые пути (послеродовый период родов). Наблюдающееся при этом кровотечение при нормально протекающих родах невелико и составляет от 100 до 300 мл.

Продолжительность родов у первородящих составляет до 20 час, а у повторнородящих — 10-12 час. Отделение плаценты знаменует собой окончание родов и начало послеродового периода.

Лактация. Процесс образования молока после родов и его выве­дение из молочных желез — лактация, является одним из важней­ших биологических приспособлений, характерных лишь для наиболее высокоорганизованного класса позвоночных — млекопитающих, к которым относится и человек.

Молочные железы, относясь ко вторичным половым признакам, по своей природе являются кожными железами внешней секреции. Структурно-функциональной единицей молочной железы является молочная альвеола, стенка которой выстлана железистыми клетками, продуцирующими основные компоненты молока. Каждая альвеола оплетена снаружи звездчатой миоэпителиальной клеткой, при со­кращении выдавливающей содержимое альвеолы в просвет выводных протоков. Молочные альвеолы объединяются в дольки, снабженные собственным выводным протоком. Несколько долек составляют долю, обладающую более широким выводным протоком. Последовательно

215

сливаясь и укрупняясь, выводные протоки открываются в сосковый канал.

Морфогенез молочной железы характеризуется определенной пос­ледовательностью этапов. Молочные железы новорожденных детей обоего пола не имеют сколько-нибудь существенных половых раз­личий. Основные структуры желез при этом находятся в рудимен­тарном состоянии. Резкий половой диморфизм в строении молочных желез проявляется в ходе полового созревания. У мальчиков обра­зование новых ответвлений молочных ходов постепенно прекращает­ся, в то время, как у девочек, в основном в 11-12-летнем возрасте, а иногда и раньше, т.е. еще до наступления менструаций, происхо­дит прогрессивное увеличение размеров молочных желез, преимуще­ственно за счет развития соединительнотканной стромы, жировой клетчатки, а также системы выводных протоков. В основном, фор­мирование молочных желез заканчивается к 17-18 годам. Полное развитие молочных долек наблюдается лишь во время беременности и лактации. Начиная с 6-ой недели и особенно во второй половине беременности происходит значительный рост молочных желез за счет увеличения количества железистых элементов и превращения трубча­тых долек в альвеолярные. При этом пролиферация выводных про­токов молочной железы обусловлена действием эстрогенов, прогесте­рон же вызывает рост ацинозной ее части, обеспечивая развитие железистых долек. Таким образом, повышенное содержание в крово­токе беременных эстрогенов и прогестерона предуготавливает ткань молочной железы к предстоящей лактации.

В первый день после родов из молочных желез выделяется лишь несколько капель молозива. Молозиво — секрет молочных желез, выделяемый в небольшом количестве во второй половине беремен­ности и в первые 2- 3 дня лактации после рождения ребенка. Молозиво отличается по своему составу от молока более высокой калорийностью, повышенным содержанием жиров, углеводов и, осо­бенно, минеральных солей и белков. Белки молозива содержат анти­тела и ферменты (пептидазу, карбогидразу, каталазу, диастазу, саха-разу и др.), что значительно повышает устойчивость организма ре­бенка к инфекции и способствует нормализации процесса пищева­рения на первых этапах его внеутробной жизни.

С 4- 5 дня молочные железы секретируют "переходное молоко", приближающееся по цвету и химическому составу к "зрелому моло­ку". В норме суточное количество отделяемого молока составляет в первую неделю лактации 0,2-0,3 л, достигая 0,9-1,2 л к 10-20 неделям. Зрелое молоко, являясь на первых порах единственным питательным продуктом ребенка, по своей биологической ценности превосходит все другие продукты питания. Молоко содержит более 100 компонентов, в том числе более 30 жирных кислот, 20 амино­кислот, 17 витаминов, около 40 минеральных веществ, ферменты и др. Углеводы молока представлены, в основном, лактозой, образу­ющейся в организме только молочной железой.

Основную роль в регуляции лактации играет гормон передней доли гипофиза — пролактин (лютеотропный гормон). Непосредствен-

216

но перед родами и, прежде всего, сразу после родов содержание пролактина в гипофизе, а затем и в крови, быстро увеличивается, что значительно стимулирует процесс лактации. Помимо процессов молокопродукции, стимулируемых пролактином, гормональной регу­ляции подвергается и процесс молоковыведения. Это осуществляется через гормон задней доли гипофиза — окситоцин, способствующий сокращению миоэпителиальных клеток альвеол молочной железы.

Помимо гормональной регуляции лактации, процессы секреции и выведения молока регулируются рядом отделов ЦНС. На уровне спинного мозга осуществляется первичная регуляция двигательной функции молочной железы через иннервацию миоэпителиальных клеток и гладкой мускулатуры выводных протоков. Продолговатый мозг влияет на уровень лактации, обеспечивая регуляцию крово­снабжения различных отделов молочной железы, интенсивность вас-куляризации которой в этот период значительно увеличивается. Гипоталамо-гипофизарная система обеспечивает поступление в кро­воток окситоцина и вазопрессина, стимулирующих лактацию. На уровне гипоталамуса также осуществляется тонкая координация функционирования молочной железы с другим органами и система­ми организма. Условия окружающей среды и поведенческие реакции организма также оказывают влияние на лактацию через кору боль­ших полушарий мозга.

Вскармливание ребенка грудью препятствует восстановлению мен­струального цикла женщины. Повышенная продукция пролактина, стимулируемая процессом вскармливания, угнетает выработку фол-ликулостимулируюшего и лютеинизирующего гормонов гипофиза, что сопровождается отсутствием менструации на протяжении всего пе­риода вскармливания. Однако, у некоторых женщин менструальный цикл восстанавливается уже на 6- 8 неделе после родов, что явля­ется сигналом готовности организма женщины к повторному вы­полнению репродуктивной функции.