Торможение — механизм формирования условных рефлексов. В

основе стадии специализации условного рефлекса лежит торможе­ние. Торможение делят на два типа: 1) врожденное, безусловное, внешнее торможение; 2) приобретенное индивидуально, условное, внутреннее торможение. Внешнее торможение вызывается посторон­ним для данной условной реакции внешним стимулом и всегда начинается с ориентировочной реакции. Нейроны двигательной коры реагируют на внешние отвлекающие стимулы так же, как и на условные раздражения. Внешнее торможение вызывает безусловную ориентировочную реакцию и затормаживает условно-рефлекторную реакцию. Это осуществляется в результате включения в безусловную ориентировочную реакцию тех же нейронов коры, которые реагиру­ют и на условный раздражитель.

В зависимости от способа выработки условного рефлекса описы­вают разные виды внутреннего торможения: угасательное, диффе-ренцировочное, запаздывательное и условный тормоз. Угасательное торможение возникает после отмены подкрепления: условный реф­лекс без подкрепления постепенно угасает. Дифференцировочное тор­можение вырабатывается на основе положительного условного реф­лекса, когда в эксперимент вводится раздражение, близкое по пара­метрам к условному, но не сопровождаемое подкреплением. Запаз­дывательное торможение возникает при постепенном отставлении во времени безусловного подкрепления, скрытый период появления условного рефлекса увеличивается — рефлекс запаздывает. Условный тормоз вырабатывается при попеременном предъявлении подкреп­ляемого и неподкрепляемого условного раздражения, причем пос­леднему предшествует добавочное раздражение. Именно добавочное раздражение приобретает способность тормозить следующий за ним условный раздражитель и становится условным тормозом.

Все эти виды торможения выявляются с помощью эксперимен­тальной процедуры, но основываются на реальных нейрофизиологи­ческих процессах. Например, исследование угасательного торможе­ния на уровне одиночных нейронов мозга крыс при пищевом ус­ловном рефлексе показало, что самое быстрое угасание реакций при действии неподкрепляемых раздражителей наблюдается у нейронов ретикулярной формации. Реакции нейронов гиппокампа в тех же условиях угасают лишь частично, так же как и реакции нейронов гипоталамуса и преоптической области. Реакции корковых нейронов угасают медленно. Дифференцировочное торможение на уровне оди­ночных нейронов моторной коры развивается, в основном, в тече­ние первых 5-7 проб, включающих дифференцировочный сигнал. Сначала нейроны реагируют одинаково как на условный, так и на дифференцировочный раздражители. При повторном тестировании появляются и нарастают различия в реакциях на эти раздражители и на конечном этапе выработки дифференцировки реакция на ус­ловное положительное раздражение превышает реакцию на диффе­ренцировочное.

Все характерные для угашения и дифференцировки изменения в импульсной активности происходят в тех же структурах мозга, ко­торые принимают участие в выработке условнорефлекторных реак­ций. Направление перестройки импульсной активности при внут­реннем торможении противоположно тому, что наблюдается при выработке условного рефлекса. Внутреннее торможение с нейрофи­зиологической точки зрения — средство, блокирующее или изменя­ющее течение приобретенных индивидуальных поведенческих реак­ций.

Важным средством формирования условнорефлекторной деятель­ности является доминанта (А.А.Ухтомский), которая представляет собой временно господствующую рефлекторную систему, которая направляет работу нервных центров в данный момент. Если тот или иной центр мозга подготовлен к реакции, благодаря предваритель­ным слабым влияниям внешних или внутренних раздражителей, т.е.

122

возбудимость его повышена, то возбуждение нарастает в нем под влиянием импульсов, поступающих в центральную нервную систему, независимо от места и модальности раздражителя. Многократно усиленное в доминантном центре возбуждение тормозит все прочие рефлексы. Структурно-функционально доминанта представляет со­бой объединение нервных центров, состоящее из корковых, подкор­ковых, вегетативных и гуморальных систем. Доминанта — не топо­графически единый пункт возбуждения в центральной нервной сис­теме, а синхронно работающее объединение центров с оптимальным для данной реакции стационарным возбуждением в разных этажах головного и спинного мозга и вегетативной нервной системе. Вза­имодействие доминанты и условного рефлекса объясняет схема на рис.17.1.

Рис.17.1. Схема взаимодействия доминанты (прерывистые линии) и условного рефлекса (сплошные линии). I — прямая условная связь, II — обратная связь — активиру­ющая, III — тормозящая. Черные кружки — тормозные элемен­ты. Тонкая пиния — влияние подкрепляющего стимула, заштри­хованная — инструментальный условный рефлекс. С и Си — индифферентные стимулы; УС — условный стимул; БС — безусловный стимул, запускающий реакцию; ПБС — подкрепляющий безусловный стимул; А — афферентные дуги рефлексов; Э — эфферентные элементы рефлексов; ОР — ориентировочная реакция; СР — специфическая рефлек­торная реакция, ЭМ — эмоция.

123

Функциональная архитектура условного рефлекса. Детальное изучение условнорефлекторной деятельности с использованием электрофизиологических данных в сопоставлении с вегетативными и двигательными компонентами условных реакций, привели к форму­лировке теории функциональной системы (П.К.Анохин) как основы понимания функциональной структуры условного рефлекса.

Поведение с позиции теории функциональных систем рассматри­вается как приспособительный акт любой степени сложности, в основе которого лежат следующие процессы: 1) афферентный син­тез, 2) стадия принятия решения, 3) формирование акцептора ре­зультата действия, 4) формирование интеграла эфферентных возбуж­дений (эфферентный синтез), 5) получение полезного результата системы, 6) обратная афферентация о параметрах полученного ре­ального результата, сопоставление их с ранее сформировавшимся акцептором результата действия.

Афферентный синтез — это первая стадия поведенческого акта, на которой решается вопрос: "Какой результат должен быть получен системой?". Афферентный синтез включает четыре основные компо­нента: доминирующая мотивация; обстановочная афферентация, со­ответствующая данному моменту; пусковая афферентация, а также информация, извлекаемая из памяти.

Нейрофизиологический смысл этой стадии формирования пове­денческого акта состоит в том, что она позволяет тщательно обра­ботать и синтезировать всю ту информацию, которая необходима организму для того, чтобы совершить наиболее адекватный для данных условий приспособительный акт. В процессе афферентного синтеза происходит формирование основ поведенческого акта: что делать? как делать? и когда делать?

В основе нейрофизиологического механизма этой стадии лежит конвергенция возбуждений различной модальности на нейронах коры больших полушарий. Обработка этих возбуждений нейронами коры осуществляется при помощи таких механизмов, как корково-под­корковая реверберация возбуждения, увеличение дискриминационной способности нейрона к частоте импульсаций, а также увеличение конвергентной емкости отдельного нейрона с обязательным участием ориентировочно- исследовательской реакции.

Стадия принятия решения является, по существу, стадией, на которой осуществляется формирование конкретной конечной цели, к которой стремится организм. Принятие решения является именно тем критическим пунктом, который переводит один системный про­цесс — афферентный синтез в другой системный процесс — в программу действий, и является тем переходным пунктом, после которого все комбинации возбуждений приобретают исполнительный характер. Проблема принятия решения на нейрональном уровне состоит из двух частей: 1) задача отдельного нейрона, 2) интеграция нейронов в единую систему.

Одним из наиболее интересных и сложных элементов функци­ональной системы является акцептор результата действия. Он обеспечивает прогнозирование признаков будущего результата и

124

сравнение их при помощи обратной афферентации с параметрами реального результата системы.

Представление об акцепторе основано на опытах, проводившихся по секреторно-двигательному методу условных реакций активного выбора со стороны подкрепления, на станке с двумя кормушками при подмене подкрепления. Этот прием "сюрпризной ситуации" с подменой подкрепления вызывал у животного бурную ориентиро­вочную реакцию. Значит, в центральной нервной системе еще до получения животным реального результата, к которому оно стре­мится, формируется "образ" этого результата, а, следовательно, дол­жен существовать и аппарат "подгонки" полученного результата и егопрообраза.

Функционирование акцептора результата действия изменяет усто­явшиеся представления о работе центральной нервной системы по рефлекторному принципу. Формируясь на основе многостороннего механизма афферентного синтеза, акцептор результата действия от­ражает непоследовательное развитие явлений поведенческого акта. Он предвосхищает свойства того результата, который должен быть получен в соответствии с принятым решением, т.е. опережает ход событий в отношении между организмом и внутренней средой. Этот аппарат дает организму возможность исправить ошибку поведения.

На стадии эфферентного синтеза формируются центральные меха­низмы, которые обеспечивают получение определенного результата.

В ходе реализации целенаправленного поведения через звено об­ратной афферентации осуществляется постоянная оценка реально полученного результата с тем, который был запрограммирован в акцепторе результата действия. Результат этой оценки и определяет дальнейшее поведение организма. Если реально полученный резуль­тат соответствует прогнозируемому, то организм переходит к следу­ющему этапу деятельности. При их несоответствии в аппарате сли­чения возникает рассогласование, активирующее ориентировочно-исследовательскую деятельность организма.

Функциональная система условного рефлекса имеет два принци­пиально важных свойства: 1) полезный приспособительный резуль­тат, 2) логическая операциональная архитектоника, представленная конкретными механизмами с обязательной обратной афферентацией в центральную нервную систему о результатах действия.

Память

Память — одно из основных свойств нервной системы, выража­ющееся в способности длительное время хранить информацию о со­бытиях внешнего мира и реакциях организма, неоднократно выводить эту информацию в область сознания и поведения. Обучение и память — это две стороны одного процесса. При изучении обучения прежде всего исследуется механизм приобретения знаний, при изучении памя­ти — механизм хранения и использования этих знаний.

Память человека и животных включает четыре характеристики — запоминание (усвоение) информации, ее сохранение, извлечение и воспроизведение. Запоминаются не только раздражители, исходящие из внешней или внутренней среды организма, но и вызванные ими ощущения и восприятия. Благодаря свойствам памяти, человек (и животные) организует во времени и пространстве функции, которые позволяют приобретать, сохранять и использовать индивидуальный опыт, причем, предыдущий опыт всегда влияет на последующее восприятие и запоминание.

Пространственная и временная организация памяти связана со многими структурами мозга. Прежде всего — это височная доля, гиппокамп и миндалина, а также связанные с ними структуры, мозжечок и кора больших полушарий, специфические и неспецифи­ческие таламические ядра. Роль этих структур была выявлена в экспериментах на животных и при различных травматических по­вреждениях у человека.

Медиальная височная область и гиппокамп участвуют в формиро­вании и временном сохранении следов памяти, но не служат мес­тами постоянного хранения информации. Больные с тяжелыми дву­сторонними поражениями гиппокампа не могли обучаться, не могли хранить в памяти то, что узнавали, не способны были вспомнить имя или лицо человека, которого только что видели. Память о событиях, происходивших до болезни или травмы, полностью со­хранялась. Подтверждение роли гиппокампа в текущем запоминании было получено в опытах на крысах, которые после обучения пере­ставали ориентироваться в лабиринте, если был поврежден гиппо­камп. Если гиппокамп подвергнуть сильной электрической стимуля­ции, то у кролика не вырабатывается даже классический мигатель­ный условный рефлекс.

Гиппокамп получает афферентацию от всех сенсорных систем, хотя и после множества переключений и, соответственно, после обработ­ки информации в областях этих переключений. Миндалина и гипо­таламус также связаны анатомически и функционально с сенсорны­ми и висцеральными системами организма. Через гиппокамп, мин­далину и гипоталамус проходят и частично переключаются пути центрифугальные, берущие начало от разных зон коры больших полушарий.

В опытах на обезьянах показано, что только одновременное уда­ление гиппокампа и миндалины уничтожает результаты недавнего обучения и лишает животное возможности дальнейшего обучения. Если удалялась только миндалина или только гиппокамп, то обуче­ние новым формам поведения было возможно, хотя непосредствен­но предшествовавшее операции обучение практически было забыто животным.

Еще более существенна для организации памяти роль коры го­ловного мозга. Медиальная часть височной коры связана с запоми­нанием текущих событий и наравне с гиппокампом обеспечивает сохранение у человека следов недавних событий. Люди с повреж­денной височной долей (медиальная височная кора и гиппокамп)

126

живут только в настоящем времени, у них нет недавнего прошлого. Существует в памяти только та часть жизни, которая прошла до операции или травмы. Все, что произошло в момент или после травмы, человек не помнит.

О роли различных областей коры мозга в процессах памяти кос­венно свидетельствует то, что у животных, выращенных в условиях воздействия на них множества сенсорных раздражителей разной модальности и обучения (например, в лабиринте), слои коры толще, структура нейронов сложнее, чем у животных, выращенных в "обед­ненных" условиях. Найти определенное место или несколько мест в коре больших полушарий, где хранится та или иная информация или осуществляется только определенная функция памяти, пока не удалось. Делают заключение, что память широко распределена в различных областях мозга. И все-таки "преимущественные" функции структур мозга в организации памяти существуют, как это видно было для гиппокампа и височной коры мозга. Некоторая избира­тельность в отношении функций памяти характеризует таламические ядра и лобную кору.

У человека с повреждением дорсомедиального ядра таламуса в результате травмы память на события, предшествовавшие травме, полностью сохранялась, но возможность усвоения нового словесного материала практически исчезла, хотя запоминание лиц и определен­ных мест в окружающем пространстве частично сохранилось. Ско­рость забывания не словесной, а пространственной информации при повреждении дорсомедиального ядра таламуса была такая же, как у здоровых людей.

Поражения медиального таламуса в сочетании с дегенерацией нейронов лобной коры и мозжечка у человека приводят к неспо­собности решения задач в связи с невозможностью переучивания. Различные психологические приемы, используемые для улучшения запоминания у нормальных людей, не дают никакого результата при описанной выше патологии.

В сохранении результатов обучения двигательным условным реф­лексам большое значение имеет мозжечок. Удаление зоны мозжечка, участвующей в моторном контроле двигательного мигательного реф­лекса на звук, приводит к полному исчезновению у животных ус­ловного рефлекса. В то же время безусловный компонент рефлекса полностью сохраняется — вдувание воздуха в глаз вызывает мига­ние. Выработать условный рефлекс со стороны глаза, соответству­ющего оперированной стороне мозжечка, не удается. Это значит, что разрушение определенной области мозжечка ликвидировало не только следы обучения, но и блокировало образование новых сле­дов. Разрушение глубинных мозжечковых ядер гибельно для следов памяти об обучении движениям. Изменения памяти, особенно ее эмоциональных аспектов, связаны с сохранностью миндалевидного комплекса (миндалины). Интактность лобных долей необходима для выполнения отсроченных реакций, сохранность височной коры яв­ляется условием сохранения памяти как на относительно недавние, так и на отдаленные по времени события.

127

У человека существует не менее трех различных типов памяти: "непосредственный отпечаток" сенсорной информации (иконинеская память), кратковременная и долговременная память. В зависимости от рецепторов, воспринимающих раздражения, выделяют зрительную, слуховую, осязательную, обонятельную, вкусовую и другие "памяти".

Иконическая память удерживает точную и полную картину, вос­принимаемую органами чувств, то есть образ предмета. Длитель­ность хранения образа 0,1-0,5 с. Емкость ее ограничена 3-5 эле­ментами. Этот тип памяти связывают с чисто сенсорными процес­сами — последействием в периферических и центральных звеньях, связанным с иннерционностью периферического процесса, напри­мер, разложением зрительного пигмента.

Кратковременная память удерживает не точную копию предмета, события, явления, а их частичное отображение, емкость ее неве­лика — 7±2 предъявляемых элемента. Длительность сохранения сле­дов от 5 до 60 с. Запоминание связано с повторением, например, 5-7 слов или цифр, что позволяет сохранять информацию более длительное время.

Долговременная память удерживает огромный объем информации. Все, что содержится в памяти более одной минуты, переводится в систему долговременной памяти, где и сохраняется часами, а иногда на протяжении всей жизни. Основой функционирования системы, которая имеет дело с большим количеством запечатленной в памяти информации, является не физическая емкость, а способность отыс­кать ответ на поставленный перед такой системой вопрос. Именно поэтому, долговременная память составляет основное звено в орга­низации целенаправленного поведения, обеспечивая хранение, из­влечение и воспроизведение информации из внешней и внутренней среды организма.

Переход от кратковременной к долговременной памяти — это пре­образование процесса получения информации в процесс ее сохранения. Одна из систем мозга, обеспечивающих подобное преобразование — гиппокамп. В процессах перехода информации от кратковременного к длительному хранению участвует внимание (сознательный компонент), которое контролируется ретикулярной формацией мозга. Часть данных запоминается и в отсутствие внимания — это непроизвольное запоми­нание (подсознательный компонент). Запоминание или консолидация следов памяти осуществляется с участием медиальной височной доли и гиппокампа. После консолидации следов данные становятся посто­янным содержанием долговременнрй памяти.

Запоминание осуществляется двумя способами — процедурным и декларативным. Процедурное запоминание связано с получением и хранением знаний о том, как надо действовать, а декларативное — о том, что составляет основу действия. Классические условные реф­лексы — это способы- приобретения и закрепления знаний о том, как надо действовать. Процедурная память связана только с теми нервными структурами, которые непосредственно участвуют в усво­енных действиях. Познавательные процессы, связанные с осознани­ем действий, в простейшем случае — это произвольные осознанные

128

тью которой является речь и письмо. Помимо первичных, суще­ствуют также вторичные сенсорные и моторные поля, расположен­ные в непосредственной близости к первичным зонам. Взаимодей­ствие перечисленных корковых зон осуществляется как за счет транскортикальных ассоциативных связей, так и корково-талами-ческих и соответствующих таламо-корковых связей.

Распределение в правом и левом полушарии мозга такой высо­коспециализированной функции человека как речь, глубоко асим­метрично. Лингвистические способности человека определяются, пре­имущественно, левым полушарием. Три взаимосвязанные речевые зоны, расположенные в задней височной области, нижней цент­ральной извилине и в дополнительной моторной коре левого полу­шария, действуют как единый речевой механизм. Пути осуществле­ния кооперации различных областей и их функции представлены на рис.17.3.

Рис. 17.3. Корковые пути, связывающие различные слухо- речевые зоны.

1 — моторная кора, 2 — зона Брока, 3 — первичная слуховая кора, 4 — зона Вернике, 5 — угловая извилина, 6 — первичная зрительная кора.

После того, как акустическая информация, заключенная в слове, обрабатывается в слуховой системе и в других "неслуховых" обра­зованиях мозга, она поступает в первичную слуховую кору. Однако, для понимания человеком смысла речи и выработки программы

141

речевого ответа необходима дальнейшая обработка полученной ин­формации. Она осуществляется в зоне Вернике, расположенной в височной области, в непосредственной близости к первичной слу­ховой коре. Именно здесь обеспечивается понимание смысла посту­пившего сигнала — слова. Для произнесения слова необходимо, чтобы активировалось его представительство в зоне Брока, располо­женной в третьей лобной извилине. Активация зоны Брока после понимания смысла речи, благодаря участию зоны Вернике, обеспе­чивается группой волокон, называемой дугообразным пучком. В зоне Брока сведения, поступившие из зоны Вернике, приводят к возник­новению детальной программы артикуляции. Реализация этой про­граммы осуществляется через активацию лицевой проекции мотор­ной коры, управляющей речевой мускулатурой и связанной с зоной Брока короткими волокнами. Если воспринимается письменная речь, то сначала включается первичная зрительная кора. После этого информация о прочитанном слове поступает в угловую извилину, которая связывает зрительную форму данного слова с его акусти­ческим аналогом в зоне Вернике. Дальнейший путь, приводящий к возникновению речевой реакции, такой же, как и при чисто акус­тическом восприятии. Аналогичный путь восприятия письменной речи и у глухих людей.

При повреждении различных участков коры левого полушария и соединяющих эти участки нервных путей возникают нарушения речи — афазии. Формы и проявления афазий различны: это нару­шение артикуляции речевых звуков, неспособность к построению осмысленной речи, даже если произнесение звуков не нарушено, это также неспособность понимать устную речь. В таблице 17.4суммированы данные о роли различных областей мозга в речевой функции. Эта таблица базируется на результатах оценки патологии речи (афазий) при повреждении разных зон мозга.

Таблица 17.4Симптомы речевых нарушений при повреждении различных зон мозга

Поврежденная область мозга

Симптомы

Название афазии

Лобная доля левого полушария, третья лобн!Я извилина — зона Брока.

Височная доля левого полушария, задняя часть первой височной извилины или зона Вернике.

Затруднения в произнесении слов. Понимание речи, чтение и письмо не нарушены. Больной осознает свой дефект.

Затруднения в произнесении звуков и слов отсутствуют, речь беглая, но бессмысленная, содержит несуществующие слова, ритм, интонации, грамматические формы сохранены. Понимание речи, чтение и письмо сильно нарушены. Больной не осознает дефект.

Афазия Брока

Афазия Вернике

142

Таблица 17.4 (продолжение)

Поврежденная область мозга

Нервные волокна, соединяющие третью лобную и заднюю часть височной извилины (зоны Брока и Вернике)

Область между первичной слуховой корой и зоной Вернике

Угловая извилина — место соединения височной, теменной и затылочной долей левого полушария.

Обширное поражение левого полушария.

Симптомы

Речь беглая, бессмысленная, повторе­ние фразы затруднено. Сохранена некоторая способность к пониманию речи и чтению.

Понимание устной речи нарушено. Устная речь и письмо не нарушены. Понимание письменной речи сохранено.

Неспособность назвать предметы, имя человека, нарушение памяти на слова в их связи с предметами.

Нарушение всех языковых функций.

Название афазии

Проводниковая афазия

Словесная глухота

Анатомическая афазия (аномия — неспособность вспомнить слово и дать название пред­метам и явлениям).

Глобальная афазия

Корковые отделы левого полушария играют специфическую роль в восприятии, запоминании и воспроизведении речевого материала. Именно эти зоны необходимы для полноценного осуществления речевой функции как единого сенсорного, мыслительного и мотор­ного процесса. Расположенные спереди зоны особенно важны для осуществления экспрессивной (выразительной) речи, расположенные сзади — для восприятия смысла речи. Взаимодействие речевых кор­ковых зон осуществляется не только по горизонтали с помощью корково- корковых связей и взаимодействий, но и по вертикали, через таламические ядра. Другими словами, речевая функция непо­средственно связана с функциями различных подкорковых образо­ваний мозга.

Итак, функциональная асимметрия мозга в связи с механизмами речи проявляется следующим образом. Тональный слух идентичен для обоих полушарий. Участие левого полушария необходимо для обнаружения и опознания артикулированных звуков речи, а правого — для опознания интонаций, транспортных и бытовых шумов, му­зыкальных мелодий. Восприятие и генерация звуков речи, а также более высокий уровень общей речевой активности, обеспечиваются левым полушарием, а улучшение выделения сигнала из шума — правым. Правое полушарие не способно реализовывать команду для продуцирования речи, но оно обеспечивает понимание устной речи и написанных слов. Понимание речи, осуществляемое правым по­лушарием, ограничено конкретными именами существительными, в

143

меньшей степени — отглагольными существительными, еще в мень­шей степени — глаголами. Правое полушарие обеспечивает понима­ние эмоционального содержания интонаций, опознание по голосу, участвует в модуляции частот голоса.

Контроль результата деятельности речевой системы.Для оценки успешного выполнения той или иной моторной поведенческой про­граммы, в том числе и речи, необходим контроль ее реализации как в процессе выполнения, так и по конечному результату. Такая оценка осуществляется мозгом человека, благодаря системам с обратными связями. У человека существуют три сенсорных канала получения информации об успешной реализации речевого процесса: (1) слуховой, (2) проприоцептивный и кинестетический, (3) зрительный.

Точность воспроизведения речи, то есть соответствия акустической формы речевого сигнала его акустическому образу, сформированно­му в процессе обучения, контролирует слуховая обратная связь. Она начинается в слуховой височной зоне и проходит в центробежном направлении параллельно путям и центрам афферентной слуховой системы вплоть до волосковых клеток улитки внутреннего уха. Точ­ность воспроизведения речи контролируется также оценкой аффе-рентации от проприоцептивных и кинестетических рецепторов, рас­положенных в мышцах и суставах речеобразующих органов. Полу­ченная от рецепторов соматосенсорной системы афферентация срав­нивается с хранящимся в памяти образом правильного двигательного акта и оценивается по степени соответствия эталона его реализации в движении. В механизмах проприоцептивного контроля участвуют кора третьей лобной извилины левого полушария и нижняя мотор­ная кора обоих полушарий. Контроль конечного результата влияния экспрессивной речи на слушателя реализуется по зрительному и слуховому каналам афферентации. Зрительное восприятие обеспечи­вает человеку оценку реакции слушателя на произнесенные звуки. Это позволяет определить, достигло ли речевое сообщение той цели, которую имел в виду говорящий. Слуховой канал позволяет гово­рящему дать оценку результата воздействия речи по речевому ответу слушателя. Эти виды контроля требуют участия многих структур мозга.

Раздельный контроль исполнения (качества речевой продукции) и конечного результата (смыслового содержания высказывания) дает возможность человеку выявить причины неудачи речи как способа коммуникации. Двойной контроль речевого процесса с помощью обратных связей позволяет отделить (1) плохое осуществление дви­гательной программы, лежащей в основе реализации речи как акус­тического явления, от (2) полной неадекватности речевого акта стоящей перед ним" цели, например, невозможности изменить пове­дение партнера или получить ответ на вопрос.

Говорящий и слушающий в процессе генерации и восприятия звуковой речи составляют единую систему. Коммуниканты, как час­ти этой системы, осуществляют в процессе общения ряд общих функций. К их числу относятся, например, анализ акустических

144

свойств речи, выделение речевого сообщения из шума, понимание смысла высказывания и его эмоционально-аффективного содержа­ния. В диалоге, во всяком случае на определенных ограниченных временных отрезках слухоречевого взаимодействия, одна сторона (говорящий) выполняет одновременно две, а другая (слушающий) — одну функцию. Говорящий реализует семантическую программу речи в определенной грамматической и акустической форме. Параллельно он осуществляет двойной контроль качества речевой продукции: говорящий использует для контроля результата акустическую обрат­ную связь, проприоцептивный и зрительный контроль параллельно. Для слушателя главной задачей является понимание смысла выска­зывания.

Одной из широко распространенных разновидностей речевой ком­муникации является язык жестов. Это язык, использующий зри­тельно-пространственные возможности человеческого мозга. Это формальный язык со сложным словарем и грамматической структу­рой. Каждый знак представляет собой "букву", "слог" или "слово" — в зависимости от типа языка. Клинические наблюдения свидетель­ствуют о том, что у нормально слышащих и говорящих людей, пользующихся языком жестов, повреждение левого полушария в областях, связанных со звуковой речью, приводит к неспособности активно пользоваться языком жестов и понимать его. У тех глухо­немых, которые начали пользоваться языком жестов в раннем дет­ском возрасте, левое полушарие доминирует и при решении зри­тельно-пространственных задач. Значит, языковые функции реали­зуются сходными механизмами независимо от того, в какой форме речь используется — звуковой, письменной или жестовой.

Мышление— процесс познавательной деятельности человека, ха­рактеризующийся обобщенным и опосредованным отражением внеш­него мира и внутренних переживаний. Первый этап в организации мышления у детей состоит в построении сенсомоторных схем (до 2-х лет). Сенсомоторная схема — это выполнение организованной последовательности действий, составляющих определенную форму поведения (ходьба, еда, речь и пр.). Сенсомоторная схема соотносит сенсорную информацию с моторными (мышечными) действиями. В формировании сенсо- моторных схем ведущая роль принадлежит таламо-кортикальным системам головного мозга. С развитием речи и появлением способности мысленно активировать сенсорно- мотор­ные схемы, не совершая действия, формируется первая фаза чело­веческого мышления (2-7 лет).

Основной особенностью первой фазы человеческого мышления ста­новится способность ребенка предсказывать результат действия, не производя его фактически. В этот период ребенок уже хорошо знает, что случится, если, например, бросить чашку со стола на пол, или дернуть кошку за хвост, или прыгать по лужам и т.д. Действие, однако, остается основным элементом мышления ребенка в этом возрасте. Если попросить ребенка дать определение какому-либо бытовому предмету или понятию, то его ответ будет содержать дей-

145

ствие: стул — это то, на чем сидят, стол — это то, на чем едят, прогулка — это то, где бегают и т.д. В этот период развивается речь, которая первоначально базируется также на сенсорно-моторной схеме: слушаю — повторяю. При развитии речи сенсо-моторная схема по­лучает название — слово. В период 2-7 лет бурное развитие претер­певает височная и моторная области коры головного мозга.

Вторая фаза — способность к логическому рассуждению и испо­льзование, конкретных понятий в пределах реальных событий. В этот период (7-10 лет) активируются корково- корковые ассоциативные связи. Третья фаза — способность к формальным операциям, к абстракциям, к оценке гипотез (11-15 лет). Считают, что в этот период завершается формирование связей лобной коры с другими отделами мозга.

Мысленное моделирование человеком различных событий состав­ляет сущность его мышления. Человек оценивает свои действия, ведущие к поставленной им цели, условия, которые приводят к успешному результату. Причем, последовательность событий может моделироваться в любом направлении, мысленные действия могут совершаться в разных точках выбора решения. Например, человек может начинать рассмотрение цепи событий и действий с желаемого результата и двигаться назад — в направлении начальных действий, мысленно выявлять, какие из них ведут к цели, находить условия, которые следует соблюсти для ее достижения.

Мышление имеет, как минимум, два аспекта: распознавание (при­нятие решения) и устойчивое сохранение поиска (стратегия решения задач). Мышление, как процесс принятия решения, требует участия височных и лобных отделов коры больших полушарий. Мышление, как поиск, осуществляется при участии, преимущественно, задних (теменно-затылочных) отделов коры мозга, а соответствие решения выработанному критерию (стратегия) реализуется при участии фрон­тальных, височных и лимбических отделов мозга. Структурные пред­посылки мышления считают связаными с корой больших полушарий, преимущественно, с теми ее областями, которые объединены общим названием ассоциативная кора. В отличие от специфических, первич­ных корковых проекций различных сенсорных систем, ассоциативная кора является местом интеграции информации, поступающей из пер­вичных проекций. Кроме того, считают, что в ассоциативных областях текущие сенсорные данные объединяются с информацией, содержа­щейся в памяти. Например, ассоциативные поля теменной зоны объединяют сведения, приходящие от первичных корковых проекций кожи, мышц, сухожилий, суставов, со слуховой и зрительной инфор­мацией, поступающей от височной и затылочной коры. Интеграция всех сенсорных данных со следами памяти (участие височной коры и гиппокампа) дает возможность человеку оценивать положение тела и головы в пространстве. Включение в оценку пространственных отно­шений лобных отделов коры позволяет человеку интерпретировать сен­сорные раздражения в зависимости от конкретной ситуации. Именно ассоциативные поля коры лобной доли мозга имеют особое значение в интерпретации раздражителей и событий. Благодаря двусторонним

146

связям лобной коры и лимбической системы, в систему оценки си­туации включаются эмоции. Кроме того, лобная кора ответственна за выбор целей и прогнозирование событий.

Решающая роль лобных долей мозга в планировании и решении задач подтверждается сведениями о поведении людей с поврежде­ниями этих областей коры. Они оказывались неспособными к ре­шению задач в изменившейся ситуации или к осуществлению пос­ледовательных действий. То есть, одна и та же задача не могла быть решена, если ставилось дополнительное условие. Кроме того, использование языка, совершенно необходимое для многих мысли­тельных действий, возможно только при совместной работе лобных и височных долей (зоны Брока и зоны Вернике).

Билатеральная (полушарная) организация мозга — это еще один анатомический аспект, необходимый для целостного понимания того, как организовано мышление. Проникновение в процессы, связанные с мышлением, обусловлено возможностью клинического и физиоло­гического исследования людей с повреждениями мозга, в особен­ности тех, у кого полушария оказались разделенными друг от друга — расщепленный мозг.

Человек имеет два полушария — правое и левое, выполняющие разные функции, но совместно обеспечивающие целенаправленное поведение. Полушария связаны между собой пучками волокон, са­мым мощным из которых является мозолистое тело. Правое полу­шарие контролирует и регулирует сенсомоторные и двигательные функции левой половины тела, левое — правой. То, что многие функции левого и правого полушарий головного мозга различны, было обнаружено у людей с расщепленным мозгом после травм или хирургических операций, выполненных в лечебных целях при тяже­лых формах эпилепсии.

Каждое полушарие обладает собственными ощущениями, воспри­ятием, мыслями и идеями, характеризуется разной эмоциональной оценкой идентичных событий. Каждое полушарие располагает соб­ственной цепью воспоминаний и усвоенных знаний, недоступных для другого полушария. В определенных отношениях каждое полу­шарие имеет отдельное, собственное мышление. Левое — речевое, правое — зрительно-пространственное. Левое полушарие обрабаты­вает информацию аналитически и последовательно, правое — одно­временно и целостно. Каждое полушарие вносит свой уникальный вклад в мышление и сознание (рис. 17.4). Ниже приводятся два при­мера различных функций правого и левого полушарий.

Женщина, у которой было перерезано мозолистое тело по поводу тяжелой эпилепсии, для предотвращения генерализации припадков, проходила зрительное тестирование с помощью тахистоскопа — при­бора, позволяющего предъявлять на экране зрительное изображение в течение точно контролируемого, обычно короткого, времени (де­сятые доли секунды). В центре экрана находится черная точка, на которую должна смотреть испытуемая, не отрывая взгляда, так на­зываемая, точка фиксации взора. На десятую долю секунды справа от точки появляется изображение предмета. За столь короткое время

147

Рис.17.4. Основные функции правого и левого полушарий мозга человека.

испытуемая не успевает перевести взор от точки на изображение. Смысл подобной стимуляции состоит в том, чтобы изображение попало в одно полушарие мозга, в данном случае — в левое. Если на экране справа появляется ложка, то оперированная испытуемая отвечает, что она видела "ложку". Если изображение ложки появля­ется слева от точки фиксации взора, то есть попадает в правое неречевое полушарие, то испытуемая отвечает: "Не видела ничего". Однако, если ей предлагалось выбрать левой рукой наощупь среди нескольких предметов тот, который возможно мелькнул на экране, но не был ею опознан, то она выбирала ложку. То есть, правое полушарие было способно опознавать предмет, но не смогло его назвать, т.к. связи с речевым левым полушарием были рассечены. На вопрос, что она держит в руках, оперированная отвечала: "ка­рандаш". Больная "знает", и наощупь, т.е. пространственным спосо­бом, опознает, что она видела, но не может правильно определить предмет словесно.

В другом исследовании с применением тахистоскопа испытуемой с расщепленным мозгом предъявляли четыре фотографии разных

148

людей и называли их имена. Затем испытуемая садилась перед экраном, фиксировала взор на точку в центре экрана. Справа от точки на экране появляется половина фотографии лица одного че­ловека, слева — половина изображения лица другого. Испытуемая называет имя человека, фотография половины лица которого попала в правое поле зрения и, соответственно, в левое полушарие. То есть, на вопрос отвечает левое, речевое полушарие. Потом части фотографии лица человека предъявляются испытуемой еще раз. Но на этот раз ее просят показать, а не назвать человека, лицо ко­торого она видела. Испытуемая показывает на фотографии лицо, половина изображения которого попала в левое поле зрения, т.е. в правое, не говорящее полушарие, но способное оценить зрительно-пространственные соотношения.

Итак, исследования лиц с расщепленным мозгом свидетельствуют о том, что левое полушарие отвечает за язык и речь, а правое управляет пониманием и навыками, связанными с пространственным и зрительным восприятием. В то же время, правое полушарие об­ладает способностью понимать речь, но не может ее программиро­вать. Таким образом, если схематизировать функции полушарий в отношении мышления, то оказывается, что левое и правое полуша­рия в равной степени способны к распознаванию стимулов внеш­него мира, но пользуются разными способами или стратегиями решения задачи и имеют разные возможности в выражении резуль­татов решения — языковую для левого полушария и пространствен­но-зрительную для правого полушария.

Между полушариями головного мозга существуют не только функ­циональные, но и структурные различия, особенно в височной об­ласти. В частности, участок коры височной доли, примыкающий и перекрещивающийся с зоной Вернике, у подавляющего большинства людей (70 из 100 исследованных посмертно) слева значительно боль­ше, чем справа.

Структурная ассиметрия характерна не только для мозга взрослого человека, владеющего речью, но и для мозга человеческого плода. Асимметрия правой и левой половины мозга зарегистрирована с помощью вызванных потенциалов также у новорожденных. Асим­метрия выявилась и при изучении ископаемых черепов неандер­тальского человека. Видимо, асимметрия полушарий составляет часть генетической программы человека.

При удалении височных зон левого полушария у взрослого больного человека развивается необратимый дефект речи — афазия. Однако, подобная операция у детей младенческого возраста не приводит к нарушениям речи. Более того, специальные психологические тесты не выявляют различий в развитии интеллекта между детьми, перенесши­ми операцию, и их нормальными сверстниками. Нет различий также и в развитии детей с право- и левосторонней гемисферэктомией (удаление большей части полушария). Причиной компенсации функ­ций при повреждении мозга является его пластичности.

Два полушария мозга обладают специализированными функциями, но в интактном мозге они взаимодействуют и обуславливают высо-

149

кую приспособляемость человека к окружающим условиям среды, огромную пластичность его поведения, обеспечивая целостное вос­приятие внешнего мира и самого себя.