Безусловные и условные рефлексы

Функции головного мозга

Головной мозг — передний отдел центральной нервной системы, обеспечивающий регуляцию жизненных функций организма, матери­альный субстрат высшей нервной деятельности (поведения). Он регулирует дыхание, кровяное давление и температуру, положение тела, движения, рефлексы, еду и питье, гормональный статус — почти все вегетативные функции организма. С помощью сенсорных систем головной мозг обеспечивает взаимодействие организма с внешним миром и осуществляет контроль внутренней среды. Вы­сшие функции мозга, которые рассматриваются в данной главе, свя­заны с умственной деятельностью человека — это сенсорное вос­приятие и целенаправленное движение, обучение и память, эмоции, речь и мышление, бодрствование и сон, и, наконец, сознание, как осознание умственной и (или) физической деятельности.

Конечным результатом восприятия раздражителя является орга­низация эффекторного управляющего сигнала, реализующегося, как правило, в движении. Специфические сенсорные системы перераба­тывают информацию о раздражителях, после чего она поступает к различным исполнительным структурам мозга. Двигательная система, также как и сенсорные системы, обладает многоуровневой органи­зацией и обеспечивает последовательную переработку управляющего движением сигнала: от моторной коры до мышечного сокращения по команде спинальных мотонейронов. Хотя сенсорные и двига­тельная системы, в принципе, независимы друг от друга и могут работать изолированно, очень редко ощущение не сопровождается двигательной реакцией. Неразрывная связь ощущения и движения четко определена И.М.Сеченовым, который в "Рефлексах головного мозга" (1863) показал, что без внешнего чувственного раздражения невозможна психическая деятельность и ее объективное выражение — мышечное движение.

Движения бывают непроизвольными — рефлекторными и произво­льными — целенаправленными. Непроизвольные движения входят в систему обеспечения безусловных рефлексов, непроизвольные и про­извольные движения совместно обеспечивают условные рефлексы, вырабатываемые на различные раздражители.

Безусловные и условные рефлексы

Безусловные рефлексы — индивидуальные и видовые, генетически закрепленные, осуществляемые с участием центральной нервной сис­темы стереотипные реакции организма на внешние и внутренние

114

раздражители (стимулы). К безусловным рефлексам относятся, на­пример, выделение желудочного сока при попадании пищи в рот, отдергивание руки при болевом раздражении, питье жидкости при изменении кислотно-щелочного равновесия в организме, мигание при попадании воздуха в глаз и т.д. В таблице 17.1 представлены безусловные рефлексы различной степени сложности.

Таблица 17.1Безусловные рефлексы

И.П.Павлов — основоположник объективного изучения функций головного мозга с помощью разработанного им метода условных рефлексов — физиологии высшей нервной деятельности (поведения). Условные рефлексы (временный рефлекс, временная связь, условная связь, классическое обусловливание) — индивидуально приобретен­ные в процессах жизни или специального обучения системные при­способительные реакции, возникающие на основе образования вре­менной связи между условным (сигнальным) раздражителем и без-условнорефлекторным актом. Термины "условный рефлекс" и "безус­ловный рефлекс" были предложены И.П.Павловым (1903).

Условный рефлекс образуется благодаря многократному сочетанию индифферентного (относительно вырабатываемой реакции) раздра­жителя со стимулом, вызывающим безусловный рефлекс. Например, многократное включение звонка, предшествующего пище, приводит к выделению слюны и желудочного сока у животного только на звонок. При этом звонок становится условным раздражителем или условным стимулом (сигналом), подготавливающим организм к пи­щевой реакции. Между стимулом и реакцией в процессе образова­ния условного рефлекса формируется функциональная связь. Услов­ный рефлекс приобретается в процессе обучения, причем, функци­ональная связь между рецепторами, на которые действует условный

115

раздражитель, и эффекторами, обеспечивающими условнорефлектор-ный ответ, формируется на основе совпадения условного раздражи­теля с безусловным рефлексом.

Безусловные раздражители, вызывающие безусловные рефлексы, ба­зируются на врожденных фиксированных связях между рецепторами и эффекторами. Структурной предпосылкой формирования условнореф-лекторных реакций является конвергенция условного и безусловного раздражителя на одних и тех же нейронах головного мозга.

Связь между стимулом и реакцией: классический условный рефлекс.Выработка классического условного секреторного рефлекса начинается с того, что сначала "запускается" безусловный рефлекс, например, на получение пищи у животного выделяется слюна. Затем стимул, вызывающий безусловный рефлекс (пища), многократно сочетают с произвольно выбранным любым другим индифферентным стимулом — звуком, светом, прикосновением, электрическим раз­дражением. Через некоторое число сочетаний слюна начинает вы­деляться уже не на пищу, а на изначально индифферентный стимул, который в процессе обучения становится условным сигналом. На­ступает стадия, когда условный рефлекс сформировался. Это значит, что уже возникла и упрочилась ассоциация между условным стиму­лом и безусловным стимулом, адекватным для запуска безусловного рефлекса. Некоторые условные рефлексы перечислены в таблице 17.2.

Для выработки условного рефлекса необходимо соблюдение трех правил. Во-первых, условный (первоначально индифферентный) раз-

Таблица 17.2Условные рефлексы

(классические и инструментальные)

116

Таблица 17.2 (продолжение)

дражитель должен предварять действие безусловного стимула. На­пример, при выработке пищевого условного рефлекса на звук не­обходимо, чтобы звук включался раньше появления пищи. Через несколько сочетаний действия звука и следующего за ним пищевого подкрепления слюна и желудочный сок будет выделяться при дей­ствии звука, независимо от последующего получения пищи. Во-вторых, биологическая значимость условного раздражителя. должна быть меньше, чем безусловного. Например, для кормящей матери крик ребенка будет более сильным раздражителем, чем пищевое подкрепление. Поэтому выработка пищевого условного рефлекса у матери на крик ребенка — звук столь высокой биологической зна-чимости-не будет успешной. В-третьих, сила как условного, так и безусловного раздражителей должна быть определенной величины (закон силы): слишком слабые и слишком сильные раздражители не позволяют выработать стабильный условный рефлекс.

После стабилизации и закрепления многие условные рефлексы становятся автоматическими действиями, например, нажатие води­телем автомобиля на тормоз при появлении препятствия. Если ус­ловный раздражитель не подкрепляется, условный рефлекс угасает.

Классический условный рефлекс, выработанный на сочетание ус­ловного сигнала и безусловного подкрепления, называется условным рефлексом первого порядка. Условный рефлекс, образованный на базе другого условного рефлекса, называется условным рефлексом второго порядка. На его основе можно выработать рефлекс третьего порядка и т.д.

Механизмы условных рефлексов изучались на животных морфо-функциональными, фармакологическими и электрофизиологическими методами, а также с помощью экстирпаций различных участков мозга

117

или перерезок проводящих путей. И.П.Павлов считал, что форми­рование временных связей (условный сигнал — безусловное под­крепление) является функцией коры больших полушарий мозга, поскольку животные, лишенные проекционных зон коры вырабаты­вают только очень элементарные условные рефлексы. В дальнейшем, установили, что наряду с корковыми отделами мозга в условнореф-лекторных реакциях принимают участие ретикулярная формация и лимбическая система.

Генерализованные, широко распространенные неспецифические формы активности нейронов при выработке условных рефлексов выявлены в таламусе, стриопаллидарной системе, мозжечке и гипо­таламусе. Это значит, что в процессе условнорефлекторного обуче­ния принимают участие многие структуры головного мозга. По мере упрочения условного рефлекса генерализация активности различных структур мозга уменьшается. На конечной стадии формирования стабильного условного рефлекса в этот процесс вовлекаются нейро­ны только тех областей мозга, которые имеют непосредственное отношение к анализу условного и безусловного раздражителя и к осуществлению условнорефлекторной реакции. В моторной коре, управляющей движением, а также в корковых представительствах безусловных рефлексов возникают специфические реакции нейронов, предваряющие условнорефлекторный ответ.

При выработке условного рефлекса усиливается активация мозга, источником которой являются десинхронизирующие влияния, исхо­дящие из ретикулярной формации. В период выработки пищевых и оборонительных рефлексов у нейронов головного мозга, вовлеченных в реакцию, частота разрядов возрастает от сочетания к сочетанию условного и безусловного раздражителя. Так происходит до достиже­ния 60% уровня выполнения условного рефлекса. После достижения этого уровня активность нейронов то увеличивается, то уменьшается, т.е. носит волнообразный характер. На этой стадии условный раз­дражитель вызывает стабильный для многих нейронов кратковремен­ный ответ, предваряющий условнорефлекторную реакцию.

Для характеристики механизма условного рефлекса надо знать нейрофизиологические, биофизические и биохимические изменения, происходящие при ассоциативном (условнорефлекторном) обучении. Нейрофизиологические изменения выявлены при изучении мозга жи­вотных с помощью микроэлектродов. Это изменения возбудимости определенных нейронов в процессе обучения. Биофизические изме­нения при выработке условных рефлексов изучались только на бес-позвоночных животных. Оказалось, что ионы кальция аккумулиру­ются в некоторой части клеток (в основном, клеток тормозного типа), благодаря снижению количества калиевых каналов, что уве­личивает возбудимость клетки. Биохимические изменения связаны с фосфорилированием, процессом, который меняет свойства белка ионных каналов в клеточной мембране и, соответственно, ведет к изменению функциональной активности ионных каналов. Действие фосфорилирующих ферментов сохраняется длительное время после завершения обучения. Данные, полученные на низкоорганизованных

118

животных, еще не достаточны для ответа на вопрос, происходят ли сходные процессы у высших животных и человека. Возможно, что клеточные механизмы обучения сохранились в эволюции, но допол­нились в сложных системах механизмами длительного хранения следов раздражителей.

Большое значение в организации поведения играет ориентировоч­ный рефлекс, описанный И.П.Павловым под названием рефлекс "что такое?". Он возникает в ответ на неожиданные и новые раздражи­тели, но участвует и при их повторении, постепенно угасая. Вели­чина и длительность сохранения ориентировочного рефлекса зависит от физических и биологических свойств раздражителя и "нервной модели" сигналов того же класса, сформированной ранее и сохра­няемой в памяти субъекта. Ориентировочный рефлекс является двух­фазным процессом: первая фаза — фаза неспецифической тревоги, вторая — исследовательского поведения. При реализации этого реф­лекса включается движение глаз в направлении стимула, кожно-гальванический рефлекс, сосудистые реакции, наблюдается депрессия альфа-ритма. Вегетативные компоненты рефлекса исчезают первыми (обычно после 10-12 предъявлений стимула), позже исчезают сосу­дистые реакции и депрессия альфа-ритма. Восстановление ориенти­ровочного рефлекса возможно только при изменении физических параметров и биологической значимости раздражителя. Считают, что афферентный стимул активирует ретикулярную формацию ствола мозга и кору мозга по двум параллельным путям — специфическому (лемнисковому) и неспецифическому (экстралемнисковому). Такая активация обуславливает первую фазу ориентировочной реакции. Вовлечение после первичной активации коры также лимбических структур, тормозящих нейроны ретикулярной формации, создает условия для реализации второй фазы ориентировочной реакции — исследовательского поведения.

Значение ориентировочной реакции в организации поведения свя­зано также с образованием ассоциативной связи по типу условного рефлекса между двумя индифферентными раздражителями. Так, по­стоянное сочетание звука и света после упрочения связи между этими раздражителями обуславливает на звук ту же реакцию, что и на свет. Например, сильное расширение зрачка, вызванное светом, при многократном сочетании со звуком может возникать при дей­ствии только звука.

Изучение условных рефлексов необходимо для получения данных о том, как приобретаются сведения о связях между раздражителями и реакциями организма. Однако, условнорефлекторное обучение и поведение не исчерпываются лишь классическими условными реф­лексами. Связь между реакцией и подкреплением — инструменталь­ный условный рефлекс.

Инструментальный условный рефлекс— это условный рефлекс, при котором реакция на условный раздражитель (обычно двигатель­ная) является обязательным условием получения подкрепления. На­пример, если нажатие на педаль, сопровождаемое получением жи-

119

вотным пищи, предваряется звуковым или световым раздражителем, то после ряда сочетаний нажатие на педаль становится инструмен­тальной реакцией, а внешний стимул — сигналом для совершения такой реакции. Это и есть инструментальный условный рефлекс. Такой вид обучения, основанный на активной деятельности, играет важную роль в организации поведения человека в раннем постна-тальном онтогенезе и остается доминирующим на протяжении даль­нейшей жизни. Примером инструментальной реакции ребенка явля­ется его плач, в результате которого ребенок получает пищу. В этом случае плач играет для ребенка роль инструмента, изменяющего условия среды. Ребенок овладевает реакцией, которая определяет получение поощрения.

Инструментальный условный рефлекс успешно вырабатывается не только на поощрение, но и на наказание. Так, если собаку поместить в помещение, разделенное барьером, с целью научить ее перепрыгивать через него, для эффективного обучения возможно использование не поощрения (пища), а наказания (ток). Металлический пол подвергается воздействию электрического тока и животное, испытывая неприятное ощущение или боль, быстро обучается преодолевать препятствие и оказываться за барьером, где пол не находится под напряжением. При этом, одновременно с током включается световой или звуковой сигнал. В дальнейшем, если за 10 секунд до включения тока загорается световой или слышен звуковой сигнал, то собака избегает "наказания" — она перепрыгивает через барьер в течение того времени, которое отделяет световой или звуковой сигнал от включения тока.

Инструментальные условные рефлексы отличаются от классичес­ких условных рефлексов тем, что на их основе возникает бесконеч­ное разнообразие новых двигательных реакций. Таким образом, поведение формируется на основе результата действия. Закрепляются в памяти субъекта в этом случае не безусловно-рефлекторные ре­акции, а произвольные активные действия.

Подкрепление (например, пища, электрический ток) является сред­ством, помогающим человеку или животному обучиться той реакции, за которой это подкрепление следует. В то же время, подкрепление в инструментальном обучении служит сигналом, который указывает на то, какие действия желательны, целесообразны, а какие — нет. Максимальную эффективность подкрепление достигает при условии его воздействия непосредственно после совершения действия (по­рядка 5 секунд). Подкрепление может исходить из внешнего источ­ника — например, получение пищи за нажатие на определенный рычаг, или из внутреннего источника, например, возникновение положительной эмоции. Известны эксперименты с вживлением в мозг крысы электродов, по которым животное, путем нажатия на рычаг, замыкающий электрическую цепь, могло посылать к различ­ным структурам импульсы электрического тока. Подобное раздраже­ние ряда лимбических структур мозга, так называемых, "центров удовольствия", осуществлялось крысой непрерывно, до полного из­неможения. Это — пример инструментального обучения с внутрен­ним подкреплением — получением положительной эмоции.

120

В механизмах реализации инструментального условного рефлекса наиболее выраженное участие принимают нейроны двигательной коры и центрального серого вещества, окружающего сильвиев водо­провод. Реакции нейронов этих отделов мозга возникают на 500-800 мс раньше начала движения. Условный раздражитель (например, звуковой щелчок) вызывает в тех же нейронах длительный тоничес­кий разряд, постепенно угасающий при отсутствии подкрепления. В выборе правильной инструментальной реакции, т.е. движения с последующим положительным подкреплением, принимают участие нейроны лобной коры, в которых импульсация значительно учаща­ется. При ошибочном выборе активность нейронов лобной коры не усиливается по сравнению с фоном. Нейроны двигательных ядер таламуса и пирамидной системы непосредственно связаны с орга­низацией движения при инструментальном условном рефлексе.

В условнорефлекторном обучении и основанном на нем поведе­нии существенную роль играют следующие факторы: эффективность раздражителя, доминирующая мотивация, избирательность реагиро­вания. Наиболее эффективными являются биологически значимые сигналы, а также первоначально индифферентные раздражители, физические параметры которых соответствуют максимальной чув­ствительности органов чувств. Наибольший успех в обучении дости­гается при согласовании мотива и результата, как, в частности, в случае успеха пищевого подкрепления в условиях голода. Избира­тельность реагирования — конечного звена рефлекторной деятель­ности, проявляется как во врожденных формах поведения (типа таксисов у животных), так и в приобретенных: например, рефлекс на сгибание вырабатывается легче, чем рефлекс на разгибание ко­нечностей.

Выработка условного рефлекса проходит две стадии. Первая ста­дия — генерализации — характеризуется тем, что все близкие по физическим параметрам условные раздражители вызывают одинако­вую условную реакцию. Вторая стадия — специализации — харак­теризуется тем, что постепенно в процессе выработки условного рефлекса различные раздражители, кроме условного, становятся не­эффективными и не вызывают условного рефлекса.