Классическая и естественная классификации организмов на основе трофических процессов

Ранее по типу питания все организмы в зависимости от источника потребляемого углерода подразделялись на две основные группы: аутотрофов, к которым относили большинство растений и некоторые бактерии, и гетеротрофов - всех животных. Принималось, что организмы первой из этих двух групп используют лишь неорганические вещества, а второй - органические вещества наряду с неорганическими. Высказано предположение разделить гетеротрофов на биофагов - организмов, потребляющих другие живые организмы, и сапрофагов - организмов, использующих мертвые органические остатки (Wiegert, Owen, 1971).

Однако деление организмов на аутотрофов и гетеротрофов не представляется вполне удачным. Строго говоря, полная аутотрофия существовать не может, так как все живые существа нуждаются в поступлении пищи извне, т. е. в экзотрофии. При этом используются как органические материалы, так и неорганические, а значит каждый организм в какой-то мере является гетеротрофом и не может быть полным аутотрофом в прямом смысле этого термина.

В связи с принципиальными дефектами существующих классификаций нами предложена новая естественная классификация организмов, которая охватывает всё разнообразие типов питания (Уголев, 1980, 1985). На одном полюсе этой классификационной шкалы находятся полные абиотрофы, на другом - полные биотрофы, а вся шкала между этими крайними группами занята организмами с возрастающей долей биотрофии. Под абиотрофами понимаются организмы, питающиеся только неорганическими компонентами, под биотрофами - организмы, потребляющие в качестве пищи органические и неорганические вещества, содержащиеся в биологических объектах. Старое понятие «гетеротроф» может быть использовано для обобщенного описания частичных и полных биотрофов. Термин «аутотроф» кажется неоправданным и должен быть заменен термином «абиотроф» (см. также гл. 9).

Переходы от абиотрофии к биотрофии сложны и постепенны. В сущности полностью абиотрофных организмов, т. е. тех, которые синтезируют все необходимые органические компоненты из неорганических, сейчас фактически не существует. Например, фотосинтезирующие организмы нельзя считать полными абиотрофами, так как они обычно не способны к фиксации азота неорганического происхождения (азот минеральных солей, который используется растениями, на самом деле тоже образуется при разложении организмов). Следовательно, растения абиотрофны по большинству, но не по всем характеристикам. С другой стороны, азотфиксирующие бактерии абиотрофны по азоту, но для получения энергии используют биологические источники пищи. Таким образом, хотя полностью абиотрофных организмов почти не существует, есть абиотрофные системы, образуемые комплексом «растение-азотфиксирующие бактерии». В большинстве случаев предпочтительнее говорить не об абиотрофных организмах, а об абиотрофных сообществах, или комплексах. Эти комплексы включают в себя организмы, синтезирующие безазотистые органические вещества (углеводы, липиды и др.), но нуждающиеся в органическом азоте, который они получают от бактериальных сообществ, и абиотрофы, фиксирующие азот, но использующие органические источники углерода. Биотрофия у некоторых животных становится почти полной, например у хищников, однако они используют воду и соли небиологического происхождения. Полная биотрофия характерна для некоторых монофагов (организмов, питающихся единственным видом пищи), паразитов, эмбрионов, симбионтов и некоторых других.

Биотрофия в широком смысле существует в нескольких вариантах, имеющих различное биологическое значение, но близкие, а иногда и идентичные механизмы. Первый вариант - естественная экзотрофия, т. е. питание живыми организмами или их частями, второй - сапрофитизм, т. е. питание продуктами жизнедеятельности других организмов, отмирающими организмами, их частями. К биотрофии относится и эндотрофия - питание за счет внутренних депо и собственных структур тела или клетки, например темновое питание растений, а также ассимиляция собственного органического вещества голодающими животными и человеком.

Новая естественная классификация организмов на основе трофических процессов позволяет преодолеть еще некоторые трудности, хотя выводы подчас кажут-

ся парадоксальными. Действительно, с этой точки зрения для растений углекислый газ служит экзонутриентом. Для азотфиксирующих бактерий такими нутриентами являются азот и водород (вода). Нетрудно видеть, что в этом случае обнаруживаются фундаментальные различия трофических процессов у растений и животных. так, у растений существует дополнительный трофический ярус - преобразование первичных пищевых веществ, связанное с усвоением неорганических веществ и внешней энергии, во вторичные питательные вещества. В отличие от растений животные смогли прогрессировать, утратив многочисленные реакции, связанные с этим первым ярусом, причем у животных в большинстве случаев экзо - и эндонутриенты почти совпадают. Наконец, чрезвычайно важно, что в большинстве случаев обмен энергии в биологических объектах, использующих кислород, является замкнутым циклом, сходным с предложенным недавно техниками экологически чистым кислородно-водородным технологическим циклом. Отличие заключается в том, что в большинстве случаев в биологических системах разделение водорода и кислорода не доводится до конца в том смысле, что выделения чистого водорода почти никогда не происходит. По-видимому, выделение чистого водорода было бы энергетически невыгодно, а кроме того, имело бы, по всей вероятности, глобальное отрицательное последствие - перемещение водорода в верхние слои атмосферы. В то же время включение водорода в соединения с углеродом дает возможность для построения экономичных запасов «топлива». Важно, что энергия составляет один из главных компонентов пищи, тогда как окислители не являются таковыми.