Цифры внизу - порядок величины потерь энергии при каждом переносе, начиная с поступления солнечного излучения в количестве

3000 ккал.м² cут^-1.

_____________________________

1) продуценты (зеленые растения);

2) первичные консументы (травоядные);

3) вторичные консументы (первичные хищники, поедающие травоядных);

4) третичные консументы (вторичные хищники). Принято, что человек чаще всего одновременно является первичным и вторичным консументом, так как в его диету, как правило, входит пища как растительного, так и животного происхождения. В этом случае поток энергии разделяется между этими трофическими уровнями в соответствии с долями растительной и животной пищи. В превосходном обзоре Ю. Одума (Odum, 1986) представлена упрощенная схема потока энергии на трех уровнях (рис. 1.7). Как можно видеть, поток энергии через трофический уровень соответствует общей ассимиляции (А) на этом уровне, а последняя

равна продукции (Р) биомассы плюс дыхание (R). На каждом следующем трофическом уровне поток энергии уменьшается. На первом трофическом уровне поглощается до 50% падающего света, а в энергию пищи трансформируется только 1% поглощенной энергии. На двух следующих уровнях вторичная продуктивность составляет лишь 10% от предыдущей. В целом средняя эффективность переноса энергии между трофическими уровнями составляет 20% и менее. Существует предположение, что регуляция первичной продукции зависит от числа звеньев в трофической цепи (Smith, 1969).

Что касается трофических цепей, то в большинстве случаев в каждом следующем звене поток доступной энергии уменьшается на один порядок. Равновесие между синтезом и деструкцией веществ - необходимое условие поддержания жизни в планетарном масштабе и существования каждого вида в отдельности.

Живые организмы, представляющие собой активную силу, действующую сегодня, составляют лишь сравнительно небольшую часть биосферы. Поэтому хотя носителями жизни являются отдельные организмы, жизнь, согласно В.И. Вернадскому (1926, 1965, 1980), возможна лишь как планетарное явление, как форма существования биосферы с обязательным для нее круговоротом веществ и потоков энергии, так называемым биотическим круговоротом. Этот круговорот определяется как метаболическими процессами, происходящими в отдельных организмах, так и связями между ними. Связи между различными организмами также в значительной мере являются трофическими.

Биотический круговорот в целом можно рассматривать как трофический процесс, а сами организмы включены в трофические цепи, точнее трофические сети, где каждый вид использует определенные источники питания и вместе с тем сам служит пищевым объектом. Источники питания, количество, свойства и доступность пищи в значительной мере лимитирует распределение и численность любой популяции, а также во многом определяют ее эволюционную судьбу. Следовательно, одним из условий устойчивости биосферы является биотический круговорот, или цикл, в который как важный компонент входят трофические взаимодействия. Последние обеспечивают образование биологической массы, ее миграцию и модификацию, а также постепенную деградацию до неорганических элементов, которые вновь включаются в начальные звенья цикла. Многие неорганические вещества прев-

3 А. М. Уголев

ращаются в органические и трансформируются в метаболических звеньях трофических цепей, а затем в идеальных случаях возвращаются в метаболические звенья компонентов биотического круговорота. (Закономерности круговорота веществ и энергии в биосфере, проблема трофических связей и их роли в биосфере, ее эволюция и ряд других вопросов детально рассмотрены в ряде обобщающих сводок: Вернадский, 1926, 1965, 1980; Биосфера, 1972; Будыко, 1984; Уголев, 1985, 1986а, 1987а; Аксенов, 1986; Добровольский, 1986; Соколов, 1986; Allen, Nelson, 1986; Odum, 1986; Лапо, 1987; Green et al., 1990, и др.)

Таким образом, трофические связи являются обязательным элементом жизни как биосферного явления, а проблема происхождения жизни на Земле в конечном итоге сводится к вопросу об образовании первичной биосферы с ее первичными трофическими взаимоотношениями (см. гл. 9). Этот вопрос был поставлен еще В. И. Вернадским, как и вопрос о трофических связях в современной биосфере.

Понимание биосферы как трофосферы (Уголев, 1986а), состоящей из различных трофоценозов с их цепными и разветвленными связями, обеспечивающих циркуляцию веществ и энергии, позволяет решать проблемы охраны окружающей среды и поддерживать экологическое равновесие на основе анализа трофических соотношений и их сохранения. В некоторых случаях при нарушении трофических цепей возможно их восстановление за счет включения недостающих звеньев.

Следует обратить внимание на несколько аксиоматических положений: 1) в основе энергетики жизни и образования органических веществ лежат преимущественно процессы фотосинтеза, которые осуществляются за счет солнечной энергии; 2) основная часть энергии расходуется в результате метаболизма самими аутотрофными организмами; 3) лишь небольшая часть аккумулированного материала (примерно 10%) переходит в следующее звено трофической цепи, и т. д. Следовательно, как уже отмечено выше, лишь небольшая часть энергии, накопленной в органических веществах, передается по трофическим цепям. Однако именно эта неметаболизированная часть и является самой важной, так как она определяет биологический состав биосферы, ее единство, гомеостаз и многие другие важнейшие свойства (обзор: Odum, 1986).

В классическом труде «Биосфера», опубликованном в 1926г., В. И. Вернадский писал, что на земной

поверхности нет химической силы, более постоянно действующей, а потому и более могущественной по своим конечным последствиям, чем живые организмы, взятые в целом. Следует отметить, что живые организмы необходимо рассматривать не как сумму автономных сил (в особенности трофических), а как системы, в которых активность организмов и популяций включена в определенные взаимодействующие и взаимосвязанные звенья.

Когда В. И. Вернадский создавал теорию биосферы, концепция трофических цепей базировалась на упрощенных и неполных представлениях, не позволяющих дать систематическое описание механизмов ассимиляции пищи, тем более в рамках единой науки трофологии. Благодаря достижениям биологии последних лет представляется возможность охарактеризовать все процессы, происходящие в трофических цепях, на основании трех основных типов пищеварения, а также нескольких типов транспорта. Эти достижения позволяют также показать, что место вида в трофической цепи определяет его существование.

В сущности биология и физиология организмов тесно связаны с видовыми особенностями питания и добывания пищи. Экологи, и в частности Ю. Одум (Odum, 1986), подчеркивают, что главная побудительная причина активности всех животных - поиски нужной пиши в достаточном количестве. Твердо установлено, что структура и деятельность сообществ в значительной мере зависят от наличия пищи, а видовые и индивидуальные особенности многих процессов связаны с местом вида в трофической цепи и способом добывания пищи.

Парадоксальной на первый взгляд кажется другая связь: любой организм (точнее, вид) приспосабливается к тому, чтобы самому служить источником пищи (Уголев, 1980, 1986а). Для этого организм должен обладать такими свойствами, как определенная фагичность, т. е. доступность для другого организма в качестве источника пищи, а также трофичность, т. е. способность быть ассимилированным другим организмом. Некоторые рыбы, насекомые и растения, будучи вполне фагичными для многих организмов, из-за содержания в них токсических веществ не обладают трофичностью для ряда других живых существ.

На первый взгляд, такое положение трофологии может показаться и телеологичным, и противоречащим действительности, так как существует много данных в пользу того, что организмы вырабатывают специальные способы защиты от потенциального хищника.

Эта сторона проблемы детально освещена в прекрас­ном обзоре К. Шмидт-Ниельсена (Schmidt-Nielsen, 1982). Однако анализ показывает, что сочетание фагичности и трофичности обеспечивает процветание вида (разумеется, если оно не переходит определен­ных границ). Отсюда вытекают некоторые неожиданные следствия, в частности взаимная адаптация так на­зываемых трофических партнеров (например, строгая взаимная зависимость свойств и численности популя­ций хищника и его жертвы). Так, в соответствии с гипотезой естественного равновесия (Hairston et al., I960), выеданию биомассы травоядными животны­ми препятствуют хищники, ограничивающие численность этих травоядных. Только в таком случае возможна определенная стабильность популяции жертвы за счет того, что хищники будутпитаться преиму­щественно ее больными, дефектными и стареющими членами. Совершенствование же жертвы может привес­ти хищника к гибели от голода и вследствие этого к ухудшению популяции жертвы из-за отсутствия конт­роля со стороны хищника. Анализ свойств этой пары демонстрирует важную роль источника пищи и наличие обратной связи. Это было продемонстрировано в не­вольных экспериментах человека, когда, например, в каком-либо регионе полностью уничтожалось поголо­вье хищника, а в другом происходила искусственная интродукция хищника с помощью специальных меропри­ятий по охране этих животных.

Взаимное приспособление в последовательных па­рах хищник-жертва можно проиллюстрировать некото­рыми примерами, поражающими сложностью и точностью адаптации. В частности, Т. Торнтон охарактеризовал способ, каким хищники оберегают вид, которым они питаются. Морские звезды и офиуры имеют период фи­зиологического голодания в 1-2 месяца, приурочен­ный к моменту оседания личинок пластиножаберных моллюсков - одного из основных пищевых объектов названных хищников. Личинки очень малы, и популя­цию моллюсков морские звезды и офиуры могли бы истребить чрезвычайно быстро, но этого не происхо­дит, так как хищники «теряют аппетит». Когда же за время голодания хищников масса личинок увеличива­ется на 2-3 порядка, у звезд и офиур наступает пора питания. Так с помощью периодического голода­ния хищники сохраняют источник своего питания (по: Уголев, 1980).

Примером взаимных адаптаций может служить, эво­люция взаимоотношений паразит - хозяин, при которой происходят уменьшение вредных для хозяина послед-

ствий паразитизма или инфекционного воздействия и переход к нейтральным или часто симбионтным взаимоотношениям.

Таким образом, необходимым условием процветания мира является его положение в трофической цепи. Это положение обеспечивается эффективностью взаимодействий не только с предшествующими, но и с последующими членами цепи. Другими словами, существенную роль играет не только источник питания и ого эффективное поглощение, но и поедаемость данного члена цепи. В сущности механизмы и закономерности трофических взаимодействий являются одной из самых важных проблем трофологии.

В последние десятилетия накопились серьезные основания для утверждения, что в биоценозах представители различных групп организмов, в том числе далеких таксонов и даже различных царств, взаимодействуют не только с помощью массообмена, но и с помощью химических посредников. Примеры таких взаимодействий представлены в ряде блестящих обзоров (Rice, 1978; Сравнительная физиология..., 1978; Schmidt-Nielsen, 1982; Odum, 1986, и др.).

Регуляторные взаимодействия организмов, так называемая аллелопатия (термин предложил Н. Моlisch в 1937 г.), на всех уровнях эволюционной лестницы, включая микроорганизмы, распространены очень широко. Таким образом, в первом приближении аллелопатия сводится к способности организмов определенных видов выделять физиологически активные вещества, действующие на организмы других видов. Классическим примером аллелопатии может служить образование антибиотиков и фитонцидов. Сейчас обнаружены многочисленные как токсические, так и стимулирующие вещества, вырабатываемые всеми живыми существами (см. также 9.7). Следовательно, состав любого биоценоза зависит не только от прямых трофических взаимодействий, но и от взаимодействий регуляторного характера.