А - клетка с субклеточными органеллами (светлые кружки - лизосомы); Б - проникновение

Индукторов (Н, детергентов и т. д.) в клетку;

В, Г - выход лизосомальных ферментов в цитоплазму при действии индукторов и лизис клеточных структур (при подходящих условиях).

но подвергающиеся индуцированному аутолизу. Следовательно, можно предположить, что ферменты пищеварительных соков (гидролазы, расщепляющие белки, жиры и углеводы) особенно важны для утилизации укапанных структур с высокой скоростью.

По-видимому, индуцированный аутолиз существует но только у плотоядных, но и у растительноядных животных. Например, при использовании травоядными свежих кормов расщепление пищи отчасти обусловлено ферментами, находящимися в клетках растений. Некоторое значение в гидролизе пищевых веществ в желудочно-кишечном тракте новорожденных детей могут иметь гидролитические ферменты материнского молока. Наконец, «созревание» мяса, по-видимому, есть по что иное, как частичный аутолиз, который можно рассматривать как некоторый элемент пищеварительного процесса.

Примеры индуцированного аутолиза обнаружены также среди низших животных, в частности у простейших и плоских червей. После захвата пищевого объекта происходит образование новых вакуолей, или везикул, обладающих кислой реакцией. Хотя кислая фаза переваривания в этих случаях была интерпретирована как выполняющая лишь денатурацию структур пищевого материала, представленные данные свидетельствуют о возможности значительного расщепления пищи в результате индуцированного аутолиза. В соответствии с этой гипотезой кислая среда пищеварительных везикул приводит к активации лизосомальных ферментов двумя путями: 1) увеличивая проницаемость мембран лизосом; 2) создавая адекватные условия для действия лизосомальных ферментов, которые активны в слабокислой среде. Следовательно, возможен не только протеолиз, но и расщепление множества других пищевых веществ.

Можно думать, что представления об индуцированном аутолизе позволяют глубже понять механизмы естественного переваривания пищи, ее легкое усвоение без термической обработки и, наконец, то обстоятельство, что индуцированный аутолиз - это важное и древнее приспособление последовательных партнеров в трофической цепи.

Транспорт

Основные концепции транспорта пищевых веществ через клеточные мембраны, клеточные слои и межклеточные пути охарактеризованы в ряде фундаменталь-

ных обзоров (Никольский, 1977; Елецкий, Цибулевс-кий, 1979; Levin, 1979; Crane et al., 1980; Hoshi, Himukai, 1982; Pharmacology..., 1984; Уголев, 1985, 1987a; Мембранный гидролиз... , 1986; Semen-za, Corcelli, 1986; Alpers, 1987; Hopfer, 1987; Shiau, 1987; Molecular basis..., 1988; Evans, Graham, 1989, и др.).

Долгое время доминировало представление об исключительном разнообразии механизмов транспорта у различных организмов. Тем более удивительно, что, как оказалось, у организмов, стоящих на разных уровнях эволюционной лестницы, механизмы трансмембранного и трансцеллюлярного транспорта пищевых веществ идентичны или сходны. Это сходство выражается прежде всего в общих принципах построения и функционирования транспортных систем клеточной мембраны, среди них общий источник энергии для активного транспорта - АТФ; наличие высокоспецифических связывающих и транспортирующих белков; сопряженность избирательного трансмембранного переноса глюкозы и аминокислот с переносом ионов натрия или протонов; идентичность механизмов действия некоторых активаторов и ингибиторов на транспортные системы далеких друг от друга видов организмов, и т. д. Важно, что у всех групп многоклеточных организмов, и даже у Protozoa и, наконец, в ряде случаев у прокариотов, обнаружена идентичность систем переноса пищевых веществ через мембраны клеток или через клеточные слои (рис. 1.5).

Согласно современным представлениям, существует два типа транспорта - макромолекулярный и микромолекулярный. Под первым подразумевается перенос крупных молекул и надмолекулярных комплексов. Этот тип транспорта в большинстве случаев осуществляется с помощью эндоцитоза и обеспечивает, например, проникновение небольших, но значимых для организма количеств белка через кишечный барьер млекопитающих. Однако основным типом транспорта пищевых веществ у всех организмов, по-видимому, является микромолекулярный, в результате которого через клеточную мембрану переносятся преимущественно мономеры (различные ионы, глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты и другие молекулы), а также олигомеры с небольшой молекулярной массой. Например, у высших организмов углеводы транспортируются через плазматическую мембрану кишечных клеток в основном в виде моносахаридов (глюкозы, галактозы, фруктозы и т. д.), белки - в виде аминокислот, жиры - в виде жирных кислот и глицерина.

Рис. 1.5. Схема структурных и функциональных компартментов кишечной слизистой (по: Смирнов, Уголев, 1981).