Популяционные, экологические и эволюционные проблемы трофологии. Биосфера как трофосфера

С деятельностью живых систем связана та часть поверхности Земли, которая объединена под названием биосферы. Биосфера, являющаяся самой крупной экосистемой, представляет собой открытую систему, т. е. получает и отдает энергию. Поток энергии направлен в одну сторону, причем часть поступающей солнечной энергии трансформируется в органическое вещество, а большая часть деградирует. Энергия может накапливаться, а затем снова освобождаться и экспортироваться. В отличие от энергии пищевые вещества, в том числе витальные биогенные элементы (углерод, азот, фосфор и т. д.) и вода, используются многократно (обзор: Odum, 1986).

Ежегодно фотосинтезирующие организмы продуцируют до 10¹⁷ т (около 100 млрд. т) органического вещества, за это же время весьма значительное количество вещества разрушается и превращается в углекислый газ и воду в результате дыхания растений (Vallentyne, 1962). Предполагается, что преоблада-

Рис. 1.6. Модель потока энергии, показывающая связь между пастбищной и детритной трофическими цепями (по: Odum, 1986).

I - пастбищная трофическая цепь;

II - детритная трофическая цепь.

А - растительноядные, Б - хищные животные.

Солнечный свет;

Растения;

Потребители детрита;

Хищники.

_____________________________

ние органического синтеза над дыханием явилось главной причиной уменьшения содержания углекислого газа в атмосфере и накопления в ней кислорода, уровень которого в настоящее время достаточно высок. Именно это и способствовало эволюции и развитию высших форм жизни на Земле (обзор: Odum, 1986).

Перенос энергии пищи от ее источника - аутотрофов (растений) через ряд организмов путем поедания одних организмов другими составляет трофическую цепь. При каждом очередном переносе до 80-90% потенциальной энергии переходит в тепло. В связи с этим чем короче трофическая цепь, тем большее количество энергии доступно для популяции.

Формально трофические цепи можно разделить на пастбищную, начинающуюся от растений и идущую к растительноядным животным, и детритную, которая идет от мертвого органического вещества к микроорганизмам, а затем к детрофагам и хищникам (рис. 1.6). Важно, что трофические цепи не изолированы, а тесно переплетены, образуя так называемые трофические сети.

Считается, что организмы, получающие энергию от Солнца через одно и то же количество этапов, принадлежат к одному уровню. При этом популяция может занимать не только один, а несколько уровней в зависимости от используемых источников энергии. Условно можно выделить 4 трофических уровня:

Рис. 1.7. Упрощенная схема потока энергии на трех трофических уровнях в линейной трофической цепи (по: Odum, 1986).