Ткань – общность гистологических элементов (клеток, волокон, межклеточного вещества), объединенных общностью происхождения, строения и выполняемой функции.

Общие принципы организации тканей

Структурно-функциональными элементами тканей являются:

1. Клетки - главный элемент всех тканей, определяющий их основные свойства и дающий начало ряду приведенных ниже производных.

2. Симпласты (от греч. sym - вместе и plastos - образованный) структуры, образованные в результате слияния клеток с утратой их границ и формированием единой цитоплазматической массы, в которой находятся ядра. К симпластам относят остеокласты, волокна скелетной мышечной ткани

3. Синцитий - (от греч. syn – вместе и cytos, или kytos, – клетка) – сетевидная структура, возникающая при делении клеток с сохранением связи между ее элементами посредством цитоплазматических мостиков. Ранее синцитиальное строение приписывали ряду различных тканей человека (ретикулярной, эпителиям, образующим основу тимуса и пульпу эмалевого органа), однако, при электронно-микроскопическом исследовании обнаружилось, что они построены из отдельных клеток звездчатой формы, полностью отграниченных друг от друга плазмолеммами в участках контактов своих цитоплазматических отростков. Позднее с учетом этих данных такие структуры получили название "ложных" синцитиев. Единственный "истинный" синцитий в организме человека представлен частью сперматогенных элементов в семенных канальцах яичка.

4. Постклеточные структуры - производные клеток, которые в ходе дифференцировки (чаще всего вследствие потери ядра и части органелл) утратили важнейшие признаки, характерные для клеток, а приобрели ряд свойств, необходимых для выполнения ими специализированных функций. К постклеточным структурам у человека относят эритроциты и тромбоциты (форменные элементы крови), роговые чешуйки эпидермиса, волос и ногтей.

5. Межклеточное вещество - совокупный продукт деятельности клеток, данной ткани. Его относительное содержание, состав и физико-химические свойства служат характерными признаками каждой ткани. В некоторых тканях межклеточное вещество благодаря своим свойствам может играть функционально ведущую роль (обеспечивая, например, механическую прочность хрящевых и костных тканей). Тем не менее, основным элементом указанных тканей все же являются клетки, поддерживающие нормальное состояние межклеточного вещества: последнее неизбежно разрушается при гибели клеток.

Согласно современной классификации выделяют четыре основных группы тканей:

1. Эпителиальные (пограничные) ткани характеризуются сомкнутым расположением клеток, образующих пласты, практическим отсутствием межклеточного вещества, пограничным положением в организме (обычно на границе с внешней средой), полярностью. Их основные функции - барьерная, защитная, секреторная.

2. Ткани производные мезенхимы - обширная группа, объединяющая ряд подгрупп тканей мезенхимного происхождения, общим признаком которых служит резкое преобладание межклеточного вещества по объему над клетками. Указанные компоненты в различных тканях этой группы существенно различаются по строению, физико-химическим свойствам, количественному соотношению и пространственной организации. В эту группу входят: ткани внутренней среды (кровь и лимфа), соединительные ткани и скелетные ткани. Важнейшие функции тканей внутренней среды - гомеостатическая, опорная, трофическая, защитная.

3. Мышечные ткани обладают сократительной способностью, благодаря которой они выполняют свою основную функцию - перемещение организма или его частей в пространстве. Морфологически мышечные ткани представлены удлиненными сократимыми элементами (клетками или волокнами), которые обычно располагаются параллельно друг другу и объединены в слои. Группа включает несколько видов тканей, различающихся морфологическими и функциональными признаками.

4. Нервная ткань характеризуется способностью к возбудимости и проведению нервного импульса. Она образована (а) собственно нервными клетками (нейронами) отросчатой формы, связанными друг с другом в цепи и сложные системы посредством специализированных соединений (синапсов), и (б) клетками, осуществляющими вспомогательные функции - нейроглией. Основная функция нервной ткани – взаимосвязь с внешней средой, интеграция отдельных частей организма – средой и регуляция его функций.

Ткани, принадлежащие к одной группе, могут иметь разное происхождение. Например, эпителиальные ткани происходят из всех трёх зародышевых листков. Таким образом, тканевая группа- это совокупность тканей, имеющих сходные морфофункциональные свойства независимо от источника их развития.

Любая соматическая клетка организма относится к ткани одной из вышеперечисленных групп. Единственное исключение составляют половые клетки. Они образуют совершенно особую популяцию клеток, которая не может быть отнесена к какой-либо ткани.

Каждая группа тканей может включать ряд подгрупп. Внутри отдельной ткани выделяют различные клеточные популяции.

Популяция клеток – группа клеток одного или нескольких типов, которая может быть охарактеризована в понятиях пространства и времени.Популяции могут разделяться далее на индивидуальные субпопуляции.

Системный принцип организации тканей проявляется в том, что каждая ткань представляет собой систему клеток и их производных, поэтому она характеризуется рядом свойств, которые отсутствуют у отдельных клеток. Вместе с тем, сами ткани входят в качестве элементов в системы более высокого уровня – органы, обладающие признаками, которыми не располагают отдельные ткани. Между тканевым и органным уровнями в ряде случаев выделяют уровень морфофункциональных единиц - мельчайших повторяющихся структурных образований органа, выполняющих его функцию (например, нефрон, фолликул щитовидной железы или печеночная долька).

Закономерности эволюционного развития тканей обобщеныв теории дивергентного развития тканей (Н.Г. Хлопин (1897—1961)) и теории параллельных рядов, или параллельного развития тканей (А.А.Заварзин (1886—1945)).

H.Г. Хлопин одним из первых начал широко применять культуры тканей для изучения проблем клеточной дифференцировки, детерминации и классификации тканей. Им предложена теория дивергентного развития тканей, которая отражает историческую обусловленность свойств тканей и специфические особенности действия на тканевом уровне общих закономерностей дивергентной эволюции организмов. Эта теория позволила глубже понять сущность развития.

А.А. Заварзин определял ткань как филогенетически обусловленную систему, объединенную общей структурой, функцией и развитием. Он предложил классификацию тканей на основе жизненно важных функций организма (пограничности, постоянства внутреннего обмена, сократимости и возбудимости); сформулировал закон параллельных рядов тканевой эволюции.

Теория дивергентного развития тканейв филогенезе и онтогенезе рассматривает эволюционные преобразования тканей (как и целых организмов) в качестве дивергентного процесса (от лат. diverge - отклоняюсь, отхожу), в ходе которого каждый эмбриональный зачаток дает начало тканям, постепенно приобретающим все более выраженные различия своих структурных и функциональных характеристик. Эта теория раскрывает основные направления эволюции тканей.

Теория параллельных рядов основана на сходстве строения тканей, выполняющих одинаковые функции, у неродственных, далеких друг от друга в филогенетическом отношении групп животных. Она демонстрирует неразрывность структурной и функциональной организации тканей и указывает на независимый ("параллельный") ход эволюции функционально однотипных тканей в разных ветвях животного мира, приведший к развитию сходства их структурной организации. Эта теория подчеркивает адаптивные свойства тканей и раскрывает причины их эволюции.

Теории дивергентного развития тканей и параллелизмов объединеныв единую эволюционную концепцию развития тканей (А.А.Браун и В.П.Михаилов), согласно которой сходные структуры в различных ветвях филогенетического дерева возникали параллельно в ходе дивергентного развития.

Развитие тканей (гистогенез)

Развитие каждого вида ткани (гистогенез) обусловлено процессами дифференцировки и детерминации их клеток.

Ключевым механизмом гистогенеза является дифференцировка клеток.

Дифференцировка – это последовательное изменение структуры и функции клетки, которое обусловлено генетической программой развития и приводит к образованию высокоспециализированных клеток.При этом они проходят ряд стадий развития, постепенно приобретая структурные в функциональные свойства зрелых элементов. Дифференцировка клеток происходит как в развивающихся, так и в зрелых тканях и характеризуется экспрессией части генома, определенной процессом их детерминации.

Дифференцировка находится под гуморальным контролем. Один из способов такого контроля – отрицательная обратная связь. Так, дифференцированные клетки выделяют кейлоны - ингибиторы клеточных делений.Когда зрелых клеток много, под действием их кейлонов деления предшествующих клеток происходят редко. И, напротив: при недостатке зрелых клеток ослабевает кейлоновое торможение, и в созревание вступает большее количество стволовых клеток.

Кейлоны – вещества, специфически подавляющие деление клетки. Установлено, что для кейлонов прежде всего характерно тканеспецифическое влияние на деление клеток и синтез ДНК и отсутствие видовой специфичности. Предполагается возможность использования их для усиления действия цитостатических препаратов и ионизирующего облучения при лечении злокачественных новообразований.

Дифференцировка приводит к образованию дифферонов.

Дифферон - совокупность всех клеток, составляющих данную линию дифференцировки - от наименее дифференцированных (стволовых) до наиболее зрелых дифференцированных. Многие ткани содержат несколько различных клеточных дифферонов, которые взаимодействуют дpyг с другом.

Ткань обычно содержит клетки с разным уровнем дифференцировки

1.Тотипотентные клетки способны давать начало любой клетке. Так, например, все клетки организма развиваются из одной клетки – зиготы. Следовательно, зигота обладает тотипотентностью.Такая способность сохраняется до 4-8 бластомеров.

2.Полипотентные клетки способны давать начало не всем, но многим (нескольким) разным видам клеток. Такими свойствами обладают бластомеры, клетки зародышевых листков, стволовые клетки крови.

3.Унипотентные клеткимогут развиваться только по одному направлению. По мере дальнейшего эмбрионального развития происходит ещё большее сужение потенций. Примеры - стволовые сперматогенные клетки и стволовые клетки эпидермиса.

Коммитирование - постепенное ограничение возможных направлений развития клеток в процессе эмбриогенеза. Механизм коммитирования - стойкая репрессия одних и дерепрессия других генов.Таким образом, по мере развития в клетках постепенно меняется спектр функционально активных генов, и это определяет всё более узкое и конкретное направление дальнейшего развития клеток.

Процесс коммитирования постоянно имеет место и во взрослом организме - при дифференцировке полипотентных стволовых клеток. Так, полипотентные стволовые клетки крови на определённой стадии дифференцировки превращаются в 8 видов унипотентных клеток, каждая из которых может развиваться только в один вид клеточных элементов крови.

На определённой стадии коммитирование приводит к тому, что у клетки остаётся только один путь развития: такая клетка называется детерминированной.