Органоиды специального назначения эпителиальных клеток

Ресничкипредставляют собой органоид движения. Этими органоидами снабжены эпителиальные клетки, выстилающие воздухоносные и половые пути, они перемещают слизь с инородными частицами и остатками отмирающих клеток в воздухоносных путях, яйцеклетки в половых путях, создавая ток жидкости на поверхности клеток. Реснички сокращаются от 10до 17 раз в секунду. Каждая клетка содержит около 300 ресничек.

А

Б

Рис.2.2. А – Реснички эпителия трахеи. Реснички (С, Сi) представляют собой органид движения, длиной 5-10 мкм шириной 0,2 мкм. Мv– микроворсинки, (можно сравнить размеры ресничек и микроворсинок), ВВ – базальные тельца (х20.000). Б– сканирующая микроскопия (х2000) мерцательного эпителия бронхов. С₁ – реснички, – секреторные клетки.

Ресничка окружена наружной мембраной. Внутри реснички расположена аксонемма, состоящая из 9 пар периферических микротрубочек, расположенных по кругу и двух микротрубочек, расположенных центрально. В стенке микротрубочек располагаются 9 триплетов. Каждая пара микротрубочек состоит из 2 субъединиц - А и В. От субфибриллы А отходят радиальные отростки – ручки, в состав которых входит белок динеин, обладающий АТФ–азной активностью. Ресничка связана с базальным тельцем – внутриклеточным органоидом, являющимся производным центриоли. Базальное тельце служит матрицей для формирования аксонемы. Базальные тельца расположены в эктоплазматическом слое.

Рис.2.3.Схема строения реснички

Микроворсинки. Присутствуют в эпителиальных клетках, осуществляющих транспорт из внешней среды (например, всасывание в кишечнике, реабсорбция в канальцах почки). Представляют собой выросты мембраны размером 1,1мк. Основная функция микроворсинок – увеличение площади контакта. Характерные черты микроворсинок - наличие систем транспорта и некоторая их подвижность за счет актиновых микрофиламентов. На мембранах ворсинок локализованы гидролитические ферменты, осуществляющие мембранное (пристеночное) пищеварение. Каждая клетка содержит более 3000 микроворсинок. Множество ворсинок на поверхности клеток образуют щеточную каемку.

А

Б

Рис. 2.4. А – Электронная микрофотография микроворсинок (щеточная каемка) – (х30.000)F– активные филаменты в микроворсинке. Б – ворсинки (v) сканирующая электронная микроскопия (х100)

Тонофибриллы. Представляют собой нитчатые структуры белковой природы, расположенные в цитоплазме эпителиальных клеток. Состоят из тончайших нитей-тонофиламент диаметром около 60 А, которые заканчиваются около десмосом и не переходят из клетки в клетку. По-видимому, тонофибриллы обуславливают прочность эпителиальных клеток.

Виды межклеточных контактов. Между клетками, составляющими эпителиальный пласт, почти нет межклеточного вещества, и клетки тесно связаны друг с другом с помощью различных контактов — плотных, адгезивных, десмосом, полудесмосом и щелевых контактов.

Рис.2.5. Схема межклеточных контактов в эпителиальной клетке

1. Плотный контакт.Характерен для клеток эпителия, выполняющих всасывающую функцию. Благодаря такому контакту не происходит проникновение каких-либо веществ (из полости кишечника, мочевого пузыря, почечных канальцев) в межклеточные промежутки. Полный контакт образован благодаря слиянию участков мембран соседних клеток. Мембраны сливаются только там, где на них имеются расположенные друг против друга – гребни (наподобие застежки «молния»). Таким образом, межклеточное пространство на данном участке перегораживается многими гребнями (от 2 до 12).

2.Адгезивные контакты.Пространство приблизительно 20 нм между мембранами соседних клеток заполнено электронопрозрачным межклеточным материалом, состав которого неизвестен. Именно этот материал скрепляет две плазматические мембраны друг с другом. С такими соединениями тесно связаны микрофиламенты толщиной 7 нм, содержащие актин.

3. Десмосома. На электронных фотографиях имеет вид пятна. К мембране клетки прилегает дисковидная пластинка, с которой связаны тонофибриллы, играющие важную роль в распространении расстягивающих сил. Межклеточное пространство пересекает множество таких волокон.

4. Полудесмосома.Особенно прочно клетки эпителия связаны с базальной мембраной в области полудесмосом. Здесь от плазмолеммы эпителиоцитов через светлую пластинку к темной пластинке базальной мембраны проходят “якорные” филаменты. В этой же области, но со стороны подлежащей соединительной ткани в темную.

5.Щелевые контакты (gap, nexus)Между плазматическими мембранами двух соседних клеток существует щель, шириной 2 нм. Комплементарные трансмембранные белки, входящие в состав смежных плазматических мембран (коннексон) соединяются между собой, образуя стенки каналов цилиндрической формы с центрально расположенной порой. Каждый коннексон образован из 6 белковых субъедениц. При совмещении коннексонов смежных плазматических мембран формируется канал диаметром 1,5 нм, проницаемый для молекул с молекулярной массой не более 1,5 кД. Эти каналы обеспечивают зонное и метаболическое сопряжение клеток, распространение возбуждения в миокарде.

Рис.2.6.Схема строения щелевого межклеточного контакта (gap, nexus).