Топографические аспекты восприятия

В основе этого подхода лежит представление о системном характере взаимодействия структур мозга в обеспечении психических функций (Л.С.Выготский, А.Р.Лурия, Е.Д.Хомская, М.Н.Ливанов, О.С.Адрианов, Н.П.Бехтерева и др.). Проблема участия разных отделов мозга, в первую очередь коры, в обеспечении восприятия изучается экспериментально с помощью разных методов: электроэнцефалографии и вызванных потенциалов, компьютерной томографии, прямого раздражения коры мозга, анализа нарушений восприятия при очаговых поражениях мозга.

Блок приема, переработки и хранения информации.Одной из первых топографических концепций можно считать концепцию А.Р. Лурии (1973) о трех функциональных блоках головного мозга человека. Первый блок (ствол мозга) обеспечивает регуляцию тонуса и бодрствования; второй (задние отделы коры) – получение, переработку и хранение информации, поступающей из внешнего мира; третий (передние отделы коры) – программирование, регуляцию и контроль психической деятельности. Функциональное обеспечение восприятия связано с деятельностью второго блока. Морфологически он представлен задними отделами коры больших полушарий и включает «аппараты» зрительной (затылочной), слуховой (височной), общечувствительной (теменной), а также соматосенсорной (постцентральной) зон коры. Все перечисленные «аппараты» построены по общему принципу: они включают первичные проекционные зоны («корковые концы анализаторов») и ассоциативные вторичные и третичные зоны.

Общей особенностью первичных зон является топическая организация, т.е. каждому участку такой зоны соответствует определенный участок периферической рецепторной поверхности. Проекция сетчатки образует ретинотопическую организацию затылочной зоны, проекция кортиева органа – тонотопическую слуховой зоны, проекция рецепторной поверхности кожи – соматотопическую соматосенсорной зоны. Такой принцип организации обеспечивает своеобразное картирование сетчатки, кортиева органа и кожной поверхности.

Лучше других изучена соматотопическая организация соматосенсорной зоны. Хорошо известен соматосенсорный гомункулюс – схематический «человечек», отражающий пространственную представленность разных участков тела в этой зоне коры. Фактически он предоставляет карту этой зоны, которая была получена во время операций на мозге человека с помощью прямой электрической стимуляции. Такая стимуляция вызывает у человека ощущения, которые распределены по разным участкам тела, но неравномерно – более всего представлены в коре функционально наиболее значимые участки рецепторной поверхности (лицо, язык, рука).

Последнее справедливо для всех проекционных зон, так, например, в затылочной зоне большую часть занимает проекция центрального участка, где преимущественно сосредоточены колбочки, обеспечивающие высокую контрастную чувствительность и цветное зрение.

Таким образом, при восприятии стимула не происходит равномерного возбуждения всей проекционной зоны: активируются, главным образом, те нейроны, к которым поступает информация от возбужденных периферических элементов – рецепторов. Этот первичный этап нередко обозначают как сенсорный анализ.

Принципиально меняется характер обработки информации при переходе к вторичным ассоциативным зонам коры. Являясь модально специфическими, эти зоны, по образному утверждению А.Р. Лурии, превращают топическую проекцию раздражения в функциональную организацию. Это значит, что обработка информации в ассоциативных зонах происходит на другой основе. Опираясь на представления, сформулированные в разделе 5.1., можно предположить, что при переходе информации от первичной проекционной зоны к ассоциативным изменяется природа кодов, в которых обрабатывается информация. За счет каких именно механизмов осуществляется реорганизация потоков импульсной активности нейронов, пока неизвестно. Выше (см.5.2.) говорилось о существовании нейронов разной специализации (мнемических, семантических, гностических и др.), нейронных ансамблей, осуществляющих функции обобщения при восприятии. Однако недостаточно экспериментальных данных для описания нейронных процессов, сопровождающих обработку информации во вторичных зонах коры. Тем не менее деятельность этих зон связывается с интеграцией разобщенных возбуждений первичной проекционной коры и формированием целостных образов восприятия. Функции третичных зон связаны с процессами межмодального обобщения и построения картины мира.

В концепции А.Р.Лурии не были учтены существенные межполушарные различия в строении зон коры. Уже в более поздних работах появились сообщения о том, что существуют межполушарные различия в соотношении проекционных и ассоциативных зон в левом и правом полушариях (Гольдберг, Коста, 1995). Первичные сенсорные и моторные области больше представлены в левом полушарии, а для правого характерна большая выраженность ассоциативных зон. Благодаря этому правое полушарие обладает большими возможностями для обработки сложной информации. Вообще для левого полушария в большей степени характерна функциональная неравнозначность мозговых структур, для правого характерна значительно меньшая дифференцированность его отделов. В левом полушарии взаимодействие между зонами осуществляется преимущественно по системе коротких связей. В правом полушарии взаимодействие осуществляется преимущественно по вертикальным связям, которые в нем преобладают. Кроме того, установлена преимущественная связь правого полушария со структурами промежуточного мозга, а левого с нижней частью ствола мозга.

Морфофункциональные уровни и этапы обработки информации.Процесс обработки информации имеет много этапов и начинается на уровне рецепторов: чувствительных элементов кожи, сетчатки, кортиева органа в улитке и т.д. Кроме того, каждый анализатор включает целый ряд подкорковых переключений – звеньев (в частности, например, на уровне таламуса), где проводится начальная обработка информации. Только после этих стадий (т.е. осуществляемых на подкорковом уровне) уже частично обработанная информация поступает по проводящим путям в проекционные зоны коры и из них уже во вторичные и третичные. Такая общая последовательность стадий имеет свою специфику для каждого вида чувствительности.

Так в зрительном анализаторе выделяются две системы обработки информации о внешнем мире. Первая из них ответственна за опознание объекта, вторая определяет локализацию объекта во внешнем зрительном поле. Выполняя разные функции зрительного восприятия, эти системы отличаются по своему морфологическому строению. Хотя обе системы начинаются в сетчатке, но первая система берет начало от так называемых клеток типа X, вторая система – от клеток типа У. Далее эти системы имеют свое представительство в разных подкорковых центрах: первая система продолжает обработку информации о форме объекта в латеральных коленчатых телах таламуса, откуда информация поступает в зрительные центры коры: первичную проекционную зону, вторичные ассоциативные поля, и оттуда в нижневисочную зону коры. При выборочном поражении отдельных участков перечисленных зон страдает восприятие отдельных качеств объекта: только цвета, только формы или движения. Интеграция всех раздельно обрабатываемых признаков объекта происходит в нижневисочной коре, которая отвечает за окончательное формирование целостного зрительного образа объекта.

Вторая система имеет иную мозговую топографию. От сетчатки волокна этой системы направляются в собственные подкорковые центры – верхние двухолмия. В этой структуре осуществляется не только зрительное восприятие пространственных характеристик объекта, в ней же находятся центры, управляющие движением глаз. Активация этих центров запускает саккаду – быстрое скачкообразное движение глаз, амплитуда и направление которой обеспечивает попадание стимула в центральное поле зрения. Это необходимо, потому что именно центральное поле зрения обладает наилучшими способностями к восприятию высококонтрастных сложных стимулов. Дальнейшая обработка информации в этой системе связана с деятельностью другого таламического ядра – так называемой подушки и теменной области коры больших полушарий. В этой области происходит интеграция информации от первичной зрительной коры и центров, контролирующих движения глаз. Слияние двух потоков информации создает константный, т.е. постоянный экран внешнего зрительного поля. Благодаря этому перемещающийся по сетчатке во время движения глаз образ зрительного мира остается неизменным.

Таким образом, на основе взаимодействия информации, поступающей из разных отделов зрительной системы и системы управления глазодвигательной активностью, осуществляется построение целостной и стабильной картины миры.

Модель зрительного восприятия, учитывающую морфологическое строение анализатора, предложил В.Д. Глезер (1985). Он выделяет четыре уровня переработки зрительной информации от зрительных центров подкорки, реализующих элементарный сенсорный анализ, через проекционную кору, где осуществляется пространственно-частотный анализ, к третьему уровню, на котором происходит сегментация зрительного пространства на отдельные фигурные элементы, и от него к высшим зрительным центрам, нижневисочной и заднетеменной областям коры, осуществляющим опознание и обучение, – таков путь преобразования и описания зрительной информации по схеме Глезера.

Предложенная модель далеко не единственная в описании предполагаемых механизмов, обеспечивающих целостность зрительного восприятия. Проблема состоит в том, что каждый анализатор имеет вертикально организованные звенья (расположенные на пути от рецептора к первичной проекционной зоне), горизонтально организованные звенья (первичные, вторичные и третичные зоны коры) и латерально организованные звенья (симметричные подкорковые образования и зоны коры в левом и правом полушарии). Однако в подавляющем большинстве случаев предлагаемые модели ограничиваются одной или двумя из перечисленных составляющих.

Перцептивная специализация полушарий.Особенности функциональной специализации левого и правого полушарий мозга широко исследуются. Подробный анализ этой проблемы представлен в книгах Н.Н.Брагиной и Т.А.Доброхотовой (1981,1994), Е.Д.Хомской (1987), С. Спрингер и Г.Дейча (1983) и многих других. В самом общем виде межполушарные различия укладываются в ряд дихотомий: абстрактный (вербально-логический) и конкретный (наглядно – ..Ообразный) способы переработки информации, произвольная и непроизвольная регуляция высшей психической деятельности, осознанность-неосознанность психических функций и состояний, сукцессивная и симультанная организация высших психических функций.

Нервная система человека устроена таким образом, что каждое полушарие мозга получает информацию главным образом от противоположной стороны тела. Этот принцип контралатеральной проекции относится как к общей телесной, тактильной чувствительности, так и к зрению и слуху, хотя применительно к последним картина не столь однозначна. Однако использование соответствующих методик, позволяет избирательно подавать информацию только в одно полушарие и выявлять тем самым значительные различия в функциональных способностях двух полушарий.

Наиболее изучены межполушарные отношения при зрительном и слуховом восприятии. Особенности специализации полушарий при восприятии звуковых стимулов, в первую очередь, речи представлены в главе 8 (8.4; 8.5), поэтому здесь основное внимание будет посвящено специализации полушарий мозга при зрительном восприятии.

Как показывают клинические исследования, разрушение центральных зрительных зон в одном из полушарий ведет к утрате противоположной половины поля зрения (правой при левостороннем повреждении и левой – при правостороннем). Зная место повреждения зрительной коры, можно предсказать, какова будет потеря зрения. Однако предсказать реакции человека на такое повреждение сложно, поскольку нервная система человека обладает компенсаторными возможностями.

Среди гипотез относительно природы межполушарных различий при зрительном восприятии распространены две: одна связывает эти различия с вербализацией воспринимаемых стимулов, по другой – различия коренятся в особенностях стиля работы каждого полушария – аналитического для левого и целостного глобального для правого. В целом, доминирует точка зрения о том, что превосходство того или иного полушария при восприятии зрительных стимулов определяется соотношением двух этапов переработки: зрительно-пространственного, в котором преобладает правое полушарие, и процессов вербализации, реализуемых левым.

Предпринимаются попытки объяснить межполушарные различия на основе специализации нейронов в перцептивном процессе. Известной в этом плане является модель, приписывающая полушариям головного мозга определенную специализацию относительно обработки разных пространственных частот. По этим предположениям по-разному осуществляется частотная фильтрация в зрительных центрах того и другого полушария. Правое полушарие с большим успехом обрабатывает низкие пространственные частоты и, следовательно, в большей степени связано с восприятием контуров объектов и их крупных деталей. Левое, напротив, более успешно обрабатывает высокие частоты и в большей степени ответственно за восприятие мелких деталей изображения.

В наиболее общем виде специализация полушарий в обеспечении зрительного восприятия приведена в таблице 5.2.

Таблица 5.2.