Транспорт кровью углекислого газа

Являясь конечным продуктом обмена веществ, С0₂ находится в организме в рас­соренном и связанном состоянии. Коэффициент растворимости С0₂ составляет 0,231 ммоль л^-1- кПа^-1 (0,0308 ммоль л^-1мм рт. ст^-1.), что почти в 20 раз выше, чем у кислорода. Однако, в растворенном виде переносится в химически связанном состоянии, главным образом, в виде бикарбонатов, а также в соединен с белками (так называемые карбоминовые, или карбосоединения).

В артериальной крови напряжение С0₂ 5,3 кПа (40 мм рт. ст.), в интерстициальной жидкости его напряжение составляет 8,0-10,7 кПа (60-80 мм рт. ст.). Благодаря этим градиентам, образующийся в тканях С0₂ переходит из интерстициальной жидкости в плазму крови, а из неё - в эритроциты. Вступая в реакцию с водой, С0₂ образует угольную кислоту. C0₂ + Н₂0 <-> Н₂С0₃. Реакция эта обратима и в тканевых капиллярах идёт преимущественно в сторону образования Н₂С0₃ (рис. 59). В плазме эта реакция протекает медленно, но в эритроцитах образование угольной кислоты под влиянием фермента ускоряет реакцию гидратации С0₂ в 15 000-20 000 раз. Угольная кислота диссоциирует на ионы Н+ и НС0₃. Когда содержание ионов НС0₃ повышается, они диффундируют из эритроцита в плазму, а ионы Н+ остаются в эритроците, так как мембрана эритроцита сравнительно непроницаема для катионов. Выход ионов НС0₃ в плазму уравновешивается поступлением из плазмы ионов хлора. При этом в плазме высвобождаются ионы натрия, которые связыются поступающими из эритроцита ионами НСОз, образуя №НСОз- Гемоглобин и белки плазмы, проявляя свойства слабых кислот, образуют соли в эритроцитах с калием, а в плазме с натрием. Угольная кислота обладает более сильными кислотными свойствами, поэтому при её взаимодействии белков ион Н+ связывается с белковым анионом, а ион НСОз с соответствующим катионом образует бикарбонат (в плазме NaHC0₃, в эритроците КНСОз).

В крови тканевых капилляров одновременно с поступлением С0₂ внутрь эритроцита и образованием в нём угольной кислоты происходит отдача кислорода оксигемоглобином. Восстановленный гемоглобин представляет собой более слабую кислоту (т.е. лучший акцептор протонов), чем оксигенированный. Поэтому он легче связывает водородные ионы, образующиеся при диссоциации угольной кислоты. Таким образом, присутствие восстановленного гемоглобина в венозной крови способствует связыванию CO₂, тогда как образование оксигемоглобина в лёгочных капиллярах облегчает отдачу углекислого газа. В переносе кровью С0₂ большое значение имеет также химическая связь С0₂ с конечными аминогруппами белков крови, важнейший из которых - глобин в составе гемоглобина. В результате реакции с глобином образуется так называемый карбаминогемоглобин. Восстановленный гемоглобин обладает большим сродством к С0₂, чем оксигемоглобин. Таким образом, диссоциация оксигемоглобина в тканевых капиллярах облегчает связывание С0₂, а в лёгких образование оксигемоглобина способствует выведению углекислого газа. Из общего количества С0₂, которое может быть извлечено из крови, лишь 8-10% СО₂, находится в соединении с гемоглобином. Однако, роль этого соединения в транспорте СО₂ кровью достаточно велика. Примерно 25-30% СО₂, поглощаемого кровью в капилляpax большого круга, вступает в соединение с гемоглобином, а в лёгких - выводится из крови.

Рис. 59. Схема процессов, происходящих в плазме и эритроцитах при газообмене в тканях и легких

Когда венозная кровь поступает в капилляры легких, напряжение СОг в плазме снижается и находящийся внутри эритроцита в физически растворённом виде С0₂ выходит в плазму. По мере этого, Н₂С0₃ превращается в С0₂ и воду (рис. 10), причём карбоангидраза катализирует реакцию, идущую в этом направлении. Н₂С0з для такой реакции доставляется в результате соединения ионов НСОз с ионами водорода, высвобождающихся из связи с белковыми анионами.

В состоянии покоя с дыханием из организма человека удаляется 230 мл С0₂ в минуту или около 15 000 моль в сутки. Поскольку С0₂ является «летучим» ангидридом угольной кислоты, при его удалении из крови исчезает примерно эквивалентное количе­ство ионов водорода. Поэтому дыхание играет важную роль в поддержании кислотно-щелочного равновесия во внутренней среде организма. Если в результате обменных процессов в крови увеличивается содержание водородных ионов, то, благодаря гуморальным механизмам регуляции дыхания, это приводит к увеличению легочной вентиляции (гипервентиляции). При этом молекулы С0₂, образующиеся в процессе реакции НС0₃ + Н+ -> Н₂С0₃ -> Н₂0 + С0₂, выводятся в большем количестве и рН возвращается к нормальному уровню.