Эффективность использования.

Только 1,6% световой энергии, падающей на кукурузное поле, ассимилируется в результате фотосинтеза. В природе растения превращают в химическую энергию 1-2% поглощенного света. В зависимости от местообитания растения превращают в органическое вещество 30-85% поглощенной энергии (для умеренных широт луга, посевы - 75-85%, в условиях тропиков – 40-50% для водных сообществ и 30% для тропических лесов).

У лесных деревьев листья составляют 1-10% надземной биомассы, у кустарников – 20-60%, а у большинства травянистых растений – до 80%.

Эффективность ассимиляции у хищных видов – 60-90% потребленной пищи, причём виды, питающиеся насекомыми, стоят на нижнем конце этого ряда, а виды, питающиеся мясом и рыбой – на верхнем.

Эффективность ассимиляции у фитофагов соответствует питательным свойствам их пищи, достигая 80% при поедании семян, 60% при поедании молодой листвы, 30-40% при поедании более старых листьев и 10-20% при поедании древесины.

В наземных сообществах детритоядные организмы потребляют до 90-95% всей чистой первичной подукции.

Крупные детритоядные организмы (многоножки, дождевые черви, мокрицы и другие беспозвоночные) ассимилируют не более 30-45% энергии, заключенной в лиственном опаде. Тем не менее они ускоряют разложение подстилки микроорганизмами.

Растения обладают рядом качеств, препятствующих их перевариванию животными, что замедляет прохождение ассимилированной энергии по экосистеме.

Согласно Уиттэкеру и Лайкенсу время переноса энергии составляет:

Тропический дождевой лес – 22,5 года

Листопадный лес умеренной зоны – 25 лет

Бореальный лес – 25 лет

Степи умеренной зоны – 3 года

Кустарники и пустыни – 10 лет

Болота – 6 лет

Заросли водорослей и рифы – 1 год

Озёра и реки – 15 дней

Открытый океан – 9 дней

Однако эти цифры не учитывают время разложения мертвого органического вещества в подстилке.

Время переноса энергии в подстилке варьирует:

Влажный тропический лес – 3 месяца

Сухие и горные тропические леса – 1-2 года

Сосновые леса юго-востока США – 4-16 лет

Хвойные горные леса – более 100 лет ( Р.Риклефс, 1979 )

Редуценты принимают важнейшее участие в другом процессе, определяющем признаки экосистем, - в обмене вещества между сообществом и внешней средой. Разложение органического вещества редуцентами возвращает неорганический материал, включающий элементы минерального питания, в среду сообщества – в почву или воду, из которой растения вновь извлекают его и тем самым вовлекают в новый цикл обмена. Редуценты, таким образом, играют главную роль в замыкании цикла элементов питания и поддержания продуктивности экосистем на относительно высоком уровне, основанном на этой циркуляции.

(Схема)

Конечно, в действительности взаимодействия организмов в биоценозе гораздо сложнее, чем мы представили на схеме. Многие организмы по характеру питания могут быть отнесены одновременно к разным трофическим уровням, могут в ходе своего онтогенеза занимать различные трофические уровни.

Так, например, пустельга или кобчик в степной экосистеме, поедая грызунов и саранчевых является консументом II порядка, в то же самое время питаясь жаворонками, которые в свою очередь потребляют саранчевых, выступает уже в роли консумента III порядка. Степная гадюка, питаясь грызунами или саранчевыми, является консументом II порядка, поедая ящериц, которые сами питаются саранчевыми, выступает в роли консумента III порядка, и, наконец, нападая на жабу зеленую (пример пищевой цепи мы уже рассмотрели: бабочка → стрекоза → жаба → уж) может быть отнесена к консументам IV порядка. Всем также достаточно хорошо известно, что типичные растительноядные птицы, такие как овсянки, жаворонки, воробьи, в гнездовой период выкармливают птенцов и сами питаются насекомыми, т.е. в период гнездования выступают в роли консументов II порядка или даже III порядка.

Таким образом, трофическая структура биоценоза очень сложна и многообразна и скорее напоминает не пищевую цепь, а трофическую сеть с многочисленными разветвленными связями, в которой организмы могут располагаться одновременно на разных энергетических уровнях. Однако для многих экологических работ, имеющих целью установление структурно-функциональной организации экосистем, а также для нашей задачи – рассмотреть общие принципы структуры и функционирования экосистем – упрощенная схема расположения организмов по трофическим уровням вполне достаточна.

Не все организмы биоценоза играют одинаково важную роль в его функционировании. Из сотен или тысяч видов, входящих в состав биоценоза, обычно лишь относительно немногие виды или группы оказывают на него определяющее воздействие, обусловленное их численностью, размером, продукцией и другими параметрами. Относительная роль того или иного вида в сообществе не зависит от таксономических отношений, поскольку основные регулирующие организмы часто принадлежат к различным таксономическим группам. Поэтому классификация элементов биоценоза выходит за рамки таксономических (флористических и фаунистических) списков и пытается оценить действительное значение разных групп организмов в сообществе.

С этих позиций логично описывать первичную классификацию биоценозов на основе трофических или других функциональных уровнях.

С точки зрения рассмотренной нами трофической структуры экосистем виды организмов в пределах отдельных групп, которые принимают значительное участие в регуляции энергетического обмена и оказывают существенное влияние на среду обитания других видов, известны как экологические доминанты.

Степень доминирования в сообществе одного, нескольких или многих видов выражается соответствующим показателем доминирования, который отражает значение каждого вида для сообщества в целом.

В общем, доминанты – это те виды, которые на своем трофическом уровне обладают наибольшей продуктивностью.

Однако такое доминирование является относительным, так как доминирующие в настоящее время в сообществе виды по мере развития сообщества могут переходить в разряд видов-сателлитов, а из последних возможно выдвижение некоторых видов в ведущие. Тем не менее, выделение экологических доминантов имеет теоретическое и практическое значение, так как может оказать помощь в повышении продуктивности экосистем не путем изменения среды, а путем изменения структуры доминирующих видов.

Когда мы знакомились со структурными особенностями экосистем, рассматривали определение понятий «биоценоз» , «биотическое сообщество», а также различные формы взаимодействий организмов в экосистемах, то часто употребляли слово «популяция», вкладывая в него вполне определённый биологический смысл. Вам, вероятно, хорошо известно, что понимается под этим понятием и какой смысл вкладывают в определение понятия «популяция» представители той или иной отрасли биологической науки.

Не вдаваясь в детальный анализ становления понятия «популяция» и не претендуя на исчерпывающее его определение, я напомню вкратце, что популяция – представляет собой группу особей одного вида, занимающую определённое пространство и обладающую некоторыми признаками и свойствами, характеризующих её как единое целое. Среди этих признаков и свойств наиболее важными являются: плотность, рождаемость, смертность, возрастная структура, пространственное распределение, характер роста.

Говоря о взаимодействии различных видов организмов в биоценозах, мы подразумеваем взаимодействие между собой популяций этих видов.

Популяции разных видов встречаются в определённых типах среды, которые называются местообитанием вида. В различных частях своего ареала вид может занимать ряд различных местообитаний, т.е. более чем один специфический тип местообитания.

В пределах каждого местообитания можно описать позицию вида в пространстве, времени и функциональные связи с природным сообществом, занимающем это местообитание. Позиция вида в биоценозе в зависимости от других видов является его экологической нишей. Таким образом, ниша – это термин, употребляемый для обозначения специализации популяции вида внутри сообщества /Уиттекер, 1980, с.88/.

В зависимости от особенностей субстрата, климата, исторических факторов формирования жизни экосистемы могут весьма существенно различаться. Ю.Одум /1968/, говоря об основных экосистемах мира, называет следующие экосистемы: моря, эстуарии и морские побережья, ручьи и реки, озера и пруды, пресноводные болота, пустыни, тундры, травянистые ландшафты, леса.

Каждая из перечисленных крупных экосистем, характеризующаяся некоторыми специфическими особенностями, в свою очередь подразделяется на экосистемы подчинённого порядка. Экосистему леса можно разделить на экосистемы различных лесов – хвойных, лиственных, тропических, каждый из которых отличается своими особыми чертами и, прежде всего характером круговорота веществ. Точно так же экосистема моря включает в свой состав экосистемы открытого океана и экосистемы коралловых островов, весьма богатых жизнью.

Мы рассмотрели общие принципы структуры и функционирования экосистем. Конечно в каждой экосистеме по-своему осуществляется, по сути дела, однотипный процесс трансформации энергии и обмена веществ, однако общие принципы структуры и функционирования экосистем сходны. Поэтому часто рассматривают экосистему в виде блоков:

I. Абиотический блок.

II. Биотические блоки:

1) автотрофный блок – фотосинтезирующие, хемосинтезирующие;

2) гетеротрофный блок – консументы 1 порядка, консументы 2 порядка и последующих порядков (зоофаги – хищники и паразиты), консументы смешанных порядков (пантофаги);

3) сапротрофный блок.

Это блочная модель экосистемы.

При рассмотрении экосистем главное внимание было уделено процессам, происходящим внутри экосистемы. И это совершенно справедливо, так как именно внутренние взаимосвязи между различными компонентами биоценозов и косной среды придают им ту целостность и относительную автономность, которая позволяет нам рассматривать их как целостные, устойчивые, относительно независимые экологические системы. Это проявляется , в частности, в способности экосистем противостоять различным внешним воздействиям, т.е. в том, что получило название гомеостаза, или буферности. Важно также уяснить, что в любой части биосферы все экосистемы в какой-то мере связаны с другими, расположенными рядом, а часто и с удаленными от них.

Исходя из фундаментальных законов термодинамики, теоретически невозможно представить себе экосистему, полностью замкнутую в энергетическом отношении, которая осуществляла бы круговорот энергии. Необходимы всё новые поступления энергии для того, чтобы экосистема функционировала. В то же время, теоретически вполне обосновано, что экосистема может быть полностью замкнутой по веществу. Иными словами, круговорот веществ при наличии потока превратимой энергии может быть полностью замкнутым, т.е. полностью может многократно использоваться одно и то же количество вещества. Но эта теоретическая возможность не реализуется ни в одной конкретной экосистеме, хотя некоторые весьма близко подошли к такому состоянию. Единственной практически замкнутой по веществу экосистемой можно считать всю нашу земную биосферу.