В большинстве наземных сообществ пирамида биомассы сходна с пирамидой продуктивности.

В водных планктонных сообществах пирамида биомассы бывает перевёрнута вверх дном (фитопланктон → зоопланктон).

Пирамида численностей ещё менее устойчива, чем пирамида биомассы. Патогенные микроорганизмы, комары, муравьи и др., несомненно, более многочисленны, чем организмы, на которых они кормятся, несмотря на то, что все вместе они весят меньше, чем их хозяева или их жертвы.

На одном дереве могут жить многие тысячи тлей, гусениц и других растительноядных насекомых.

Потоки энергии пронизывают все организмы любой экосистемы. В результате взаимодействия энергетических явлений в пищевых цепях – потерь энергии при каждом переносе с одного энергетического уровня на другой – и такого фактора, как зависимость метаболизма от размера особей, каждое сообщество приобретает определённую трофическую структуру, которая часто служит характеристикой типа экосистем.

Трофическую структуру можно изобразить графически в виде экологической пирамиды.

Как вы уже, наверное, знаете, имеется три основных типа экологических пирамид:

1) пирамида чисел, отражающая численность отдельных организмов;

2) пирамида биомассы, характеризующая общий сухой вес, калорийность или другую меру общего количества живого вещества;

3) пирамида энергии, показывающая величину потока энергии или «продуктивность» на последовательных трофических уровнях.

Поток энергии служит наиболее подходящим показателем для сравнения любого компонента с другим и всех компонентов экосистемы между собой, т.к. показатели численности и биомассы иногда только запутывают картину (1. дерево→насекомые; 2. фитопланктон→зоопланктон).

Энергия, содержащаяся в одних организмах, потребляется организмами других видов. Я уже приводил пример пищевой цепи:

1) растение → олень → пума;

2) нектар цветка → бабочка → стрекоза → лягушка → уж → ястреб.

Такие последовательности выражают популярное представление о пищевых цепях. Число звеньев в них может быть различно, но наиболее обычное их количество 3 или 5. Положение каждого звена в цепи определяет его название. Позиции организмов в цепи питания называются трофическими уровнями. Различают следующие трофические уровни:

1) продуценты – организмы, продуцирующие органическое вещество из неорганического (зелёные растения);

2) первичные консументы – растительноядные животные, поедающие растения (многие насекомые, полёвки, лоси, косули, зайцы, некоторые птицы – рябчик, глухарь, клесты и др.);

3) вторичные консументы – первичные плотоядные животные, которые питаются растительноядными животными (сюда относятся хищники в широком смысле этого слова и паразиты);

4) третичные консументы – вторичные плотоядные животные, поедающие вторичных плотоядных животных;

5) третичные плотоядные – поедающие вторичных плотоядных животных; (нарисовать схему)

6) редуценты – организмы, обеспечивающие разложение органического вещества или организмы разложения и гниения (бактерии и грибы). Эти организмы живут внутри органического вещества или на нём, преимущественно на мёртвых тканях, и питаются, поглощая его растворимые фракции, путем выделения специфических ферментов, трансформирующих органический материал в растворимые соединения, которые затем могут быть поглощены. Таким путём, а также в процессе дыхания редуценты вначале разрушают органическое вещество, переводя его в растворимые формы, а затем в неорганические соединения. В процессе своей жизнедеятельности они потребляют энергию органического вещества, не использованную консументами для их собственного роста и метаболизма, и возвращают элементы минерального питания во внешнюю среду.

Мертвое органическое вещество экосистемы (исключая то, которое находится в растворе) называется детритом. Детрит на суше включает мертвые листья, а также мертвые стебли растений, мертвые корни, останки животных. В морском планктоне детрит состоит из остатков планктона и прочих организмов. В озёрах и реках большая часть детрита поступает от сосудистых растений и меньшая часть – от планктона.

В приведенных примерах пищевых цепей пума и ястреб завершают цепь питания. Когда же они подыхают, какое-то количество энергии содержащейся в них, может перейти к грифу, однако большая часть попадет в почву. Там бактерии и грибы разлагают труп, превращая его в неорганические соединения.

По сравнению с живыми организмами масса детрита больше (иногда в десятки и более раз). Это мертвое органическое вещество является резервом пищи, ожидающем своего использования, которое во многих сообществах основывается на сотрудничестве в детритных цепях животных и редуцентов (например, дождевые черви питаются частично отмершими листьями, а частично попуская почву через свой пищеварительный тракт, переваривая при этом часть содержащегося в ней органического вещества. Детритофагами тропических лесов являются термиты, которые потребляют мертвую древесину при помощи порстейших, симбиотически связанных с ними, а опад листьев в этих лесах используется главным образом грибами. В умеренных лесах в подстилке поселяются животные, такие как ногохвостки, клещи, многоножки и другие группы, которые совместно с бактериями и грибами потребляют опад.

Важной составной частью детрита являются экскременты. Детрит, ужечастично разложившийся, поедается животными, которые используют часть мертвого органического вещества и клетки редуцентов в пищу, а остатки оставляют в виде экскрементов, которые вновь заселяются бактериями и грибами, продолжающими дальнейшее разложение органического вещества и т.д.

Таким образом, в процессе эволюции возникла сложная система процессов, осуществляемых многими бактериями, грибами и видами животных, которые по-разному, в разное время и при разных взаимодействиях с другими видами используют разнообразные формы и фракции детрита.

Пищевые цепи могут включать или не включать вершину пирамиды с плотоядными видами, но они всегда замыкаются редуцентами.

Поскольку животные сотрудничают с бактериями и грибами в детритных пищевых цепях, значение терминов «консумент» и «редуцент» становится не совсем ясным. Поэтому иногда говорят о трех взаимосвязанных и взаимопроникающих группах:

1) консументы живых тканей;

2) детритные консументы (включая животных, поедающих трупы и питающихся бактериями и грибами);

3) редуценты, обеспечивающие разложение органики (гнилостные бактерии и грибы).

( схема редуцентов)

Таким образом, в природных сообществах имеются три главные группы организмов – растения, животные и сапробы. Эти три группы, соответствующие, в общем, продуцентам, консументам и редуцентам, представляют собой три функциональных царства организмов в экосистемах. Одновременно они представляют и три главных направления эволюции, три типа организации живой материи, эволюировавших в соответствии со способом питания.

На представленной схеме показан поток энергии в биоценозе.

Если усваиваемая энергия превышает её рассеивание, то запас биологически полезной связанной энергии органического вещества в сообществе увеличивается, как увеличивается и его биомасса, и сообщество прогрессивно развивается.

Если потери энергии превышают её поступление, то сообщество разрушается.

Если поступление и рассеивание энергии находится в состоянии баланса, то и сообщество устойчиво. ( показать с помощью вытирания стрелок)

ДЕТРИТНЫЙ ПУТЬ ПОТОКА ЭНЕРГИИ,

Более 90% чистой первичной продукции леса потребляется детритоядными организмами (детритофагами) и менее 10% - растительноядными.