Скорость роста биомассы и время генерации

Скорость роста биомассы – важный показатель процесса ферментации. Вид кривой роста очень похож для различных микроорганизмов, однако время ферментации существенно различается. Для быстрорастущих бактерий весь цикл может закончиться за несколько часов, а для мицелиальных микроорганизмов или изолированных клеток растений время составляет недели и месяцы.

Для описания скорости роста используется общая скорость роста Q_Х:

Этот показатель не вполне отражает физиологическое состояние биомассы в процессе его роста. На рис. 8.1 представлены два процесса, протекающие с одинаковой общей скоростью роста биомассы.

Рис. 8.1. Сравнение двух процессов ферментации (1 и 2) с одинаковой общей скоростью роста биомассы

В первом процессе исходная концентрация биомассы меньше, во втором – больше. Поэтому хотя абсолютный прирост биомассы ∆Х за одинаковое время ∆t такой же, относительный прирост ∆Х/Х₀ различается существенно: в первом случае количество биомассы возрастает в несколько раз по отношению к начальному, а во втором – по отношению к начальной биомассе рост составляет всего 20 - 30 %. Ясно, что биомасса «работает» в этих двух процессах по-разному, хотя и «выдает» одинаковое количество продукции за то же время.

Больший интерес для характеристики интенсивности роста представляет удельная скорость роста в пересчете на единицу биомассы (так как рост биомассы пропорционален концентрации клеток) μ:

Величина μ в ходе обычного периодического процесса изменяется (рис. 8.2).

Рис. 8.2. Изменение удельной скорости роста биомассы во времени в периодическом процессе ферментации: I – лаг-фаза; II – фаза ускорения роста; III – фаза экспоненциального роста; IV – фаза замедления роста; V – стационарная фаза; VI – фаза отмирания.

В экспоненциальной фазе, когда рост ничем не лимитирован, величина μ постоянна, а рост биомассы описывается уравнением:

Если бы процесс с самого начала определялся этой зависимостью, то концентрация биомассы изменялась бы начиная с Х₀ по уравнению:

Прологарифмировав обе части уравнения, получаем:

Это уравнение показывает, почему для экспоненциальной фазы в логарифмических координатах график будет прямолинейным, причем тангенс угла наклона пропорционален μ (рис. 8.3).

Рис. 8.3. Экспоненциальный рост биомассы во времени, представленный в обычной (а) и полулогарифмической (б) системе координат; тангенс угла наклона прямой равен μ

Таким образом, по двум точкам на линейном участке полулогарифмического графика можно определить μ по формуле:

Микробиологи предпочитают другой параметр – время генерации g – время, за которое биомасса культуры удваивается. Легко найти связь между величиной μ и g. Как видно из уравнения

Тогда

Удельную скорость роста μ иногда называют «коэффициент скорости роста». Это не совсем правильно. Слово «коэффициент» неявно подразумевает, что это некая постоянная величина, которая не изменяется со временем. На самом деле величина μ в ходе периодического процесса изменяется, и можно построить кривую этого изменения (рис. 8.3). Это не коэффициент, а параметр – такой же, как X, S, Р.

Из рис. 8.3 следует, что в фазе отмирания удельная скорость роста приобретает отрицательное значение.

Размерность величины μ – [ч^-1] или [мин^-1], но лучше первое, так как микробиологические процессы протекают не так быстро.

Удельная скорость роста для различных видов микроорганизмов имеет разные значения. Для многих бактерий она велика и может достигать 0,5 и даже 1,0 ч^-1. Для грибов и актиномицетов скорость роста не выходит за пределы 0,1 ч^-1, а для микроводорослей, а также растительных и животных клеток находится на уровне 0,01 ч^-1.