Жизненные формы растений.

Понятие «жизненная форма» (без обозначения) обсуждалось в работах Теофраста (300 лет до н. э.). В своей работе «История о растениях» он довольно точно описывает такие формы, как деревья, кустарники, полукустарники, травы и т.д. У Цезальпино (1583), Морисона (1715) и ряда других исследователей используются жизненные формы в систематических целях. Учение о жизненных формах берет начало с работы А. Гумбольдта «Идеи о физиономичности растений». Он установил сначала 16, а затем 19 «основных форм», которые отличаются друг от друга физиономически: пальмы, банановые, баобабовые, вересковые, кактусовые, орхидеи, лианы, злаки. Эти группы, по мнению А. Гумбольдта, зависят от климатических условий. Один из лидеров науки о жизненных формах Е. Варминг (1884) в своей работе «Ойкологическая география» (1901) как бы совмещает два понятия – «вид» и «жизненная форма»: первого – как единицы растительности; второго – как элементарной единицы формообразовательного процесса.

Среди классификаций 19 – 20 вв. И. Г. Серебряков выделяет два направления:

1. Эколого-морфологические классификации жизненных форм;

2. Морфолого-биологические.

Эколого-морфологические классификации основаны на внешнем виде (габитусе) растений. Морфолого-биологическое направление в классификации жизненных форм растений учитывает их биологические особенности, такие как длительность жизни, ритм развития, способ питания, способ размножения. Оба эти направления близки, но вначале они развивались независимо друг от друга.

Известный советский ботаник – эколог Б. Келлер (1933) под жизненной формой понимал определенную систему экологических приспособлений, тесно связанных с организационным типом растения, с принадлежностью его к определенному классу, семейству и роду. Другой известный фитоценолог А. Шенников утверждает, что «жизненные формы – систематические единицы в экологии». Глава московской геоботанической школы В. Алехин (1944) настаивает на адаптивной природе жизненных форм; «это результат длительного приспособления растений к местным условиям существования, выраженный в его внешнем облике».

Основная концепция И. Г. Серебрякова, изложенная в фундаментальной монографии «Экологическая морфология растений» (1962), посвящена жизненным формам растений.

«Под жизненной формой, как основной таксономической единицей растительного покрова, - автор понимает совокупность взрослых особей данного вида в определенных условиях произрастания, обла дающих своеобразным общим обликом (габитусом), включая надземные и подземные органы.

Соотношение отделов и типов жизненных форм покрытосеменных растений (по И. Г. Серебрякову, 1962)

Следующий решающий шаг в формулировке понятия принадлежит В. Голубеву, который приводит две трактовки понятия. Первая в эколого-биологическом – традиционном понимании фитоценологов как биоморфы, возникающей конвергентно в пределах таксонов, не обязательно связанных родством. Второе определение жизненных формы как категорий морфобиологической в понимании исследователей формообразования и филогенетического морфогенеза: «в широком смысле жизненные формы представляют собою сложные системы морфофизиологических признаков, их совокупность, присущую в неповторимом разнообразии каждому виду и внутривидовым подразделениям. В характеристике этой системы находит отражение и уровень филогенетического развития данной группы растений, и их приспособление к условиям среды».

Наиболее простую систему классификации жизненных форм предложил датский ученый К. Раункиер. В основу его классификации положены важные морфофизиологические особенности растений. Физиологический принцип этой системы – реакция растений на сезон покоя; морфологический – положение почек по отношению к поверхности почвы или верхушечных побегов в течение неблагоприятного для вегетации времени года. Она наглядно демонстрирует позональную эволюцию жизненных форм покрытосеменных – от деревьев к травам.

Классификация жизненных форм К. Раункиера (рисунок):

А. Фанерофиты (от греч. Фанерос – явный, открытый, фитон – растение), или растения с открытыми почками возобновления. Почки возобновления находятся выше 25 см над поверхностью почвы (тополь, береза).

1. Мегафанерофиты (деревья выше 30 см высоты) и мезофанерофиты (деревья от 8 до 30 м высоты).

А) вечнозеленые, почки возобновления без почечных чешуй.

Б) вечнозеленые, почки с почечными чешуями.

В) сбрасывающие листья, почки с почечными чешуями.

2. Микрофанерофиты (деревья и кустарники от 2 до 8 м высоты).

А) вечнозеленые, почки без почечных чешуй.

Б) вечнозеленые, почки с почечными чешуями.

В) сбрасывающие листья, почки с почечными чешуями.

Нанофанерофиты (кустарники менее 2 м высотой) и травянистые фанерофиты.

А) вечнозеленые, почки возобновления без почечных чешуй.

Б) вечнозеленые, почки с почечными чешуями.

В) сбрасывающие листья, почки с почечными чешуями.

Г) травянистые фанерофиты.

3. Эпифиты (от греч. Эпи – на, фитон – растения), или растения, живущие на других растениях.

4. Суккуленты (от лат. Суккус – сок), или растения с сочными, мясистыми надземными органами, в которых запасается влага.

Б. Хамефиты (от греч. Хами – низко, фитон – растения), растения с низко расположенными почками возобновления: почки возобновления находятся не выше 25 см над поверхностью почвы (черника, брусника).

1. Полукустарники: надземные побеги более или менее приподнимающиеся, не образуют подушек.

2. Пассивные хамефиты; надземные побеги лежат на земле вследствие своей тяжести.

3. Активные хамефиты; надземные побеги, стелющиеся по земле.

4. Подушкообразные растения.

В. Гемикриптофиты (от греч. Геми – наполовину, крипто – скрываю, фитон – растение), или растения с приземными почками возобновления; почки возобновления находятся на уровне поверхности почвы, защищены мертвым покровом или верхним слоем почвы (лютик, одуванчик, злаки).

1. Растения без листовых розеток:

А) без плетей,

Б) с плетями.

2. Растения полурозеточные, с листовой розеткой внизу и с надземным облиственным побегом:

А) без плетей,

Б) с плетями.

3. Растения розеточные, с листовой розеткой внизу, с безлистным или слабооблиственным надземным побегом, с симподиальным ветвлением.

4. Надземный побег моноподиальный с пластинчатыми листьями, но без чешуй:

А) надземные побеги с листьями,

Б) надземные побеги без листьев (только с цветками):

1) без плетей,

2) с плетями.

5. Побег моноподиальный с пластинчатыми листьями и чешуями:

А) без плетей,

Б) с плетями.

6. Побег моноподиальный только с чешуями.

Г. Криптофиты (почки возобновления находятся под землей или под водой) (ветреница, тюльпан).

1. геофиты (от греч. Гео – земля, фитон – растение); почки возобновления находятся под землей.

А) геофиты корневищные,

Б) геофиты клубнестеблевые,

В) геофиты клубнекорневые,

Г) геофиты луковичные,

Д) геофиты с почками на корнях.

2. гелофиты и гидрофиты (от греч. Гелос – болото, гидро – вода, фитон – растение);

А) гелофиты. Вегетативные побеги, поднимающиеся над поверхностью воды.

Б) гидрофиты. Вегетативные побеги погружены в воду.

Д. Терофиты (от греч. Терос – лето, фитон – растение); однолетники, переносят неблагоприятное время года только в виде семян (семя гороха, фасоли).

В 1918 году Гамс предложил детально разработанную систему жизненных форм, используя характер местообитания, способы питания, способности к передвижению и др. Он выделяет три типа жизненных форм:

Тип 1 – организмы прикрепленные, живущие в однородной среде, т.е. погруженные в данный субстрат (вода, воздух, почва);

Тип 2 – организмы, живущие в разных средах (укореняются в почве, надземные части в воздухе). Здесь тоже выделяют группы, как и у Раункиера;

Тип 3 – подвижные организмы (низшие животные).

Система Гамса показывает распространение организмов, что необходимо знать при изучении сложения сообществ.

Оригинальную систему жизненных форм предложил в 1915 году русский ученый Г. Н. Высоцкий в фундаментальном труде «Ергеня. Культурно – фитологический очерк». Он выделяет группы на основе способов вегетативного размножения и распространения растений (для сухих степей и полупустынь).

Отдел I – многолетники, способные к вегетативному размножению:

- осевые, стержне - и кистекорневые;

- дерновинные растения.

Отдел II - многолетники с активным вегетативным размножением:

- «ползучие», корневищные;

- корнеотпрысковые.

Отдел III – многолетники с наземными луковичками, пазушными клубеньками (типа чистяка).

Эти три отдела – многолетники, господствующие растения, главные потребители влаги и питательных веществ, основные производители фитомассы, прочно занимающие свое место в фитоценозе.

Отдел IV – многолетники, двулетники и однолетники (яровые и озимые).

Отдел V –низшие тайнобрачные (мхи, лишайники, грибы).

Отдел VI – редкие в степях «ксилофиты», деревья, кустарники.

Интересна система жизненных форм Л. И. Казакевича (1922), предложенная в книге «Материалы к биологии растений Юго - Востока России». Его схема выглядит следующим образом:

Биоспектр сообществ по Л.И.Казакевичу, %

Таким образом, существуют самые разнообразные системы классификаций жизненных форм растений, основанные на физиономических и эколого-морфологических свойствах растений.