Функциональное значение желудка

Желудок, тонкий и толстый кишечник

Желудок и кишечник (тонкий и большая часть толстого) составляют средний отдел пищеварительной трубки.

Образование пищеварительной трубки начинается с появления в энтодерме продольного кишечного желобка и связано с формированием туло­вищных складок. Вследствие энергичного роста зародыша в длину, энтодерма образует сначала краниальную, а несколько позднее – каудальную кишечные бухты, представляющие собой закладки передней и задней кишок. Эти бухты соответственно контактируют с ротовой и анальной бухтами. Таким образом, уже у зародыша 3 мм отчетливо можно различить слепо заканчивающиеся пе­реднюю и заднюю кишки и среднюю, сообщающуюся с желточным мешком. В дальнейшем средняя кишка превращается в трубку. Энтодерма очень рано ока­зывается связанной с висцеральным листком мезодермы. Из энтодермы диффе­ренцируется эпителий кишечного тракта и его желез, из мезенхимы - соедини­тельная ткань с сосудами и мышечная оболочка, а из висцерального листка ме­зодермы – серозная выстилка кишечного канала.

Желудок анатомически обособляется на ранних стадиях эмбриогенеза и появляется у зародыша 3,2-3,5 мм. (вторая половина 3-й недели) в виде ло­кального веретенообразного расширения кишечной трубки.

На 5-й неделе кишечная трубка начинает усиленно расти в длину, образуя изгибы – колена. Переднее колено дает начало двенадцатиперстной кишке, тощей и верхней части подвздошной, а из заднего колена образуется остальная часть подвздошной кишки и вся толстая кишка.

Процессы гистогенеза начинаются в двенадцатиперстной кишке и распространяются по длине кишки. Они выражаются в усиленном разрастании эпителия, которое может привести к полному перекрытию просвета кишки, в дальнейшем происходит реканализация.

Желудок.

В желудке различают кардиальную часть – это зона у кардиального отверстия, шириной до 4 см., тело, дно желудка и пилорическую часть, имеющую ширину также около 4 см., расположенную вокруг выходного отверстия из желудка.

Стенка желудка состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек.

Слизистая оболочка желудка отличается характерным рельефом, который обусловлен наличием складок, желудочных ямок и желудочных полей.

Желудочные складки образованы слизистой и подслизистой оболочками и носят продольный характер. Наиболее постоянны и более выраженные складки на малой кривизне желудка.

Желудочные ямки представляют собой углубления эпителия в собственный слой слизистой оболочки. Они обусловливают неровную поверхность слизистой оболочки желудка. В одном квадратном миллиметре располагается до 60 желудочных ямок. Глубина ямок в различных частях желудка неодинакова. Наиболее глубокие ямки находятся в пилорическом отделе желудка. В них очень высока скорость обновления эпителия – 2 дня. У человека насчитывается почти 3 миллиона желудочных ямок.

В слизистой оболочке желудка много желез, которые группами открываются в желудочные ямки. В каждую ямку открываются до 4-5 желез. Эти группы желез окружаются прослойками соединительной ткани с сосудами, которые очерчивают еще одно из рельефных образований слизистой оболочки – желудочные поля,которые имеют полигональную форму и размер поперечника от 1 до16 мм

Поверхность слизистой оболочки выстлана однослойным цилиндрическим эпителием. Каждая клетка в апикальной части содержит каплю слизи (гранулы муцина). В базальной части лежит овальное ядро и органоиды. Основная роль этих клеток заключается в выработке слизи, толстым слоем покрывающей слизистую оболочку и предохраняющей ее от механических воздействий грубых частиц пищи и от химического воздействия желудочного сока. Количество слизи в желудке резко увеличивается при попадании в него раздражающих веществ: алкоголя, горчицы, кислоты. Скорость обновления поверхностного эпителия желудка равна 3-4 дням. Поверхностный эпителий достигает максимальной дифференцировки и завершает жизненный цикл в области верхушки, где он отторгается в просвет желудка. Кроме того, эпителиоциты могут утилизироваться, не покидая эпителиальный пласт, по механизму апоптоза. В последние годы установлено, что поверхностный ямочный эпителий способен секретировать простагландины под влиянием соляной кислоты и при действии повреждающих факторов. Простагландины обеспечивают защиту слизистой оболочки желудка от повреждающих факторов путем стимуляции слизеобразования, усиления кровообращения, секреции бикарбонатов эпителиальными клетками, увеличения гидрофобности слизи, а также цитопротекторного действия. Слизь вместе с бикарбонатами составляет слизисто-бикарбонатный барьер, который защищает слизистую оболочку от действия соляной кислоты, пепсина и других химических соединений. Этот барьер легко разрушается под влиянием алкоголя, аспирина и других лекарственных препаратов. Стимуляторы регенерации - гастрин эндокринных клеток и эпидермальный фактор роста, поступающий из слюнных и пилорических желез.

Собственный слой слизистой оболочкипредставлен рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. В нем часто встречаются скопления лимфоидных элементов или солитарные фолликулы, а также многочисленные кровеносные сосуды.

В собственном слое слизистой оболочки располагаются железы желудка. Они лежат очень тесно и соединительная ткань между ними видна в виде тонких прослоек. В собственном слое располагаются три типа желез, соответствующих зонам желудка: кардиальные, фундальные и пилорические железы.

Наиболее многочисленными являются фундальные железы или собственные железыжелудка (35 млн.).Они являются простыми, трубчатыми, слабо разветвленными. В каждой железе различают дно, тело и шейку, которая открывается на дне желудочной ямки. Дно и тело железы построены из главных клеток.

Главные клетки (экзокриноциты)лежат на базальной мембране, имеют кубическую форму и обладают базофилией. При электронной микроскопии установлено, что на апикальной поверхности клеток имеются короткие микроворсинки. В базальной части лежат канальцы эндоплазматической сети, митохондрии и аппарат Гольджи , содержатся многочисленные ферменты. В цитоплазме обнаруживаются гранулы , округлой или овальной формы с нежнозернистой или фибриллярной структурой.

Гистохимические исследования показали, что главные клетки содержат профермент пепсина – пепсиноген, который в кислой среде переходит в пепсин, расщепляющий белки пищи до промежуточных продуктов – альбумоз и пептонов. В детском возрасте главные клетки вырабатывают химозин, способствующий расщеплению белков молока.

В теле фундальных желез лежат еще добавочные клетки , выделяющие мукоидный секрет.

Ядро их уплощено и лежит в базальной части, верхушка занята гранулами секрета. В цитоплазме есть все органоиды. В теле, дне и шейке желёз имеются ещё обкладочные или париетальные клетки (экзокриноциты), которые не принимают непосредственного участия в построении стенки железы, а лежат за главными и добавочными клетками, плотно прилегая к их базальным концам. Клетки имеют неправильную округлую форму, размеры их больше главных клеток, цитоплазма резко оксифильна. Ядро округлое, лежит в центре клетки. Внутри клеток располагаются особые системы внутриклеточных секреторных канальцев, которые переходят в межклеточные секреторные канальцы, открывающиеся в просвет железы. Эти канальцы являются своеобразным маркером этих клеток. На верхушке париетальных клеток имеются микроворсинки. Стенки микроканальцев также покрыты большим количеством микроворсинок. В цитоплазме обнаруживаются многочисленные митохондрии и вакуоли. Париетальные клетки вырабатывают хлориды, связанные с белками, они служат материалом для образования соляной кислоты, которая участвует в гидролизе белков, убивает микрофлору, способствует превращению пепсиногена в активную форму пепсин. В париетальных клетках имеется много ферментов, особенно оксиредуктаз, что свидетельствует о высоком уровне окислительно-восстановительных процессов (аГФДГ, НАД-Н, СДГ). Этим объясняется легкая повреждаемость и нарушение синтеза соляной кислоты при гипоксии и при введении активаторов перекисного окисления липидов, которые нарушают функционирование дыхательной цепочки. Кроме того, париетальные клетки вырабатывают антианемический фактор ( вещество Кастла), образующий в желудке комплекс с витамином В12, который затем в подвздошной кишке всасывается в кровь и оказывает влияние на процессы кроветворения. При недостаточности этого фактора развивается злокачественная анемия.

В эмбриогенезе вначале в железах появляются париетальные клетки, а затем главные и слизистые клетки.

Эндокринные клеткирасполагаются в основном в области дна желез. Эти клетки относятся к диффузной эндокринной системе (АРИД – система). Эндокринные клетки треугольной, овальной или полигональной формы, имеют светлую цитоплазму. Характерной чертой этих клеток является расположение ядра на апикальном полюсе, а на базальном полюсе лежат многочисленные плотные секреторные гранулы, которые окрашиваются солями серебра и хрома и содержат пептидные гормоны и амины. Среди эндокринных клеток преобладают ЕС-клетки, ЕСL- клетки и G- клетки. ЕС-клетки продуцируют серотонин, который стимулирует моторику стенки желудка, секрецию пищеварительных ферментов и слизи. Кроме того, эти клетки продуцируют вещество Р, которое усиливает моторику кишки. ЕСL-клетки продуцируют гистамин , который стимулирует активность главных клеток. G-клеткисекретируют гастрин, который индуцирует секрецию пепсиногена и соляной кислоты. Кроме того встречаются другие малочисленные эндокринные клетки, в том числе Р, Д, А, и Х-клетки. Р-клетки секретируют бомбезин, стимулирующий выделение соляной кислоты и панкреатического сока. Д-клетки выделяют соматостатин, ингибирующий синтез белка. А-клетки вырабатывают гормон глюкагон, регулирующий содержание сахара в крови.

Шейка железы построена из шеечных клеток, выделяющих мукоидный секрет. Клетки имеют призматическую форму, ядра лежат у основания клеток, верхушка занята гранулами секрета. Их секрет отличается от секрета слизистых клеток желудка. В шеечных клетках часто наблюдаются митозы. Полагают, что они обладают камбиальной функцией.

Генеративной зонойслизистой оболочки желудка являются шеечные отделы желез, откуда клетки перемещаются в 2 направлениях: вверх, образуя мукоциты поверхностно-ямочного эпителия и по направлению к дну желез, превращаясь в гландулоциты. Согласно унитарной теории в генеративной зоне желудка располагаются стволовые клетки, дающие начало слизеобразующим, главным, обкладочным и клеткам диффузной эндокринной системы. Концепция о происхождении апудоцитов из нервного гребешка подвергается критике. Согласно мнению большинства ученых апудоциты развиваются из единой энтодермальной клетки-предшественницы для всех эпителиоцитов пищеварительной системы. Мукоциты поверхностно-ямочного типа имеют продолжительность жизни равную 3-4 дням, а клетки желез- до нескольких месяцев и даже лет.

КАРДИАЛЬНЫЕ ЖЕЛЕЗЫжелудка – простые , трубчатые, сильно разветвленные. Они построены главным образом из добавочных и эндокринных клеток. В секреторных отделах есть небольшое количество главных и обкладочных клеток. Число эндокринных клеток здесь больше, чем в фундальных железах.

ПИЛОРИЧЕСКИЕ ЖЕЛЕЗЫ лежат у выхода желудка в двенадцатиперстную кишку. Они открываются на дно глубоких пилорических ямок. Железы лежат более редко, чем в других отделах желудка и имеют более короткие, но сильно разветвленные концевые отделы, которые построены из добавочных клеток. Среди них лежат эндокринные клетки, число которых больше, чем в других отделах желудка. Париетальных клеток мало. Выводные протоки построены из шеечных клеток. Они секретируют муцин и дипептидазу. Секрет пилорических желез имеет щелочную реакцию.

Мышечная пластинка слизистой оболочки желудка лежит на границе с подслизистой основой. Она состоит из трёх слоёв гладких мышечных клеток. Внутренние и наружные слои имеют циркулярное направление, а средний – продольное. Сокращение клеток мышечной пластинки ведёт к образованию складок в слизистой оболочке и способствует выведению секрета из концевых отделов желез.

Подслизистая оболочкапостроена из рыхлой неоформленной соединительной ткани, содержит многочисленные кровеносные сосуды и нервы. Здесь содержится подслизистое нервное сплетение- Мейснеровское сплетение. Особенностью кровоснабжения подслизистой оболочки является наличие между сосудами многочисленных анастомозов. На большой кривизне сосудов больше, чем на малой, Артериальное подслизистое сплетение хуже развито в пилорической части. В распределении крови в слизистой оболочке важную роль играет t.muscularis mucosa. Эта оболочка обеспечивает подвижность слизистой оболочки.

Мышечная оболочка желудкапостроена из гладкой мышечной ткани и состоит из трех слоев: внутреннего косого, среднего циркулярного и наружного продольного. Между мышечными слоями лежат прослойки рыхлой неоформленной соединительной ткани, где располагается мощное нервное сплетение- межмышечное или Ауэрбаховское сплетение. Сокращение мышечной оболочки желудка обеспечивает перистальтику стенки желудка.

Серозная оболочка желудка построена из рыхлой неоформленной соединительной ткани, которая с поверхности покрыта однослойным плоским эпителием- мезотелием.

Кровоснабжение желудка. Артерии, питающие стенку желудка, вступая через серозную и мышечную оболочки образуют 2 сплетения – в подслизистой оболочке и в собственной пластинке слизистой оболочки. От этих сплетений отходят мелкие артерии и капилляры, оплетающие железы желудка. Венозные сосуды повторяют ход артериальных.

Иннервация. Желудок имеет два источника эфферентной иннервации: парасимпатической (от блуждающего нерва) и симпатический ( из симпатического ствола). В стенке желудка располагается 3 нервных сплетения: межмышечное, подслизистое и субсерозное. Афферентные волокна образуют чувствительное сплетение, расположенное в мышечной оболочке, волокна которого осуществляют рецепторную иннервацию нервных узлов, гладких мышц, соединительной ткани.

Функциональное значение желудка

В желудке осуществляется механическая обработка пищи. Перистальтические сокращения стенки желудка способствуют перемешиванию пищевой кашицы. Здесь осуществляется химическая обработка пищи за счет пепсина, расщепляющего белки до промежуточных продуктов, которые затем продвигаются дальше в кишечник. В желудке происходит всасывание некоторых веществ: воды, алкоголя, минеральных солей и моносахаридов. Через слизистую оболочку в полость желудка происходит выделение некоторых солей. Желудок выполняет функцию барьера , препятствующего проникновению в кишечник микрофлоры, за счет соляной кислоты. Желудок участвует в регуляции процессов кроветворения за счет вырабатываемых эритропоэтина и антианемического фактора ( вещества Кастла).