Потоки вещества и энергии в сообществах

На своем значительном протяжении пути вещества и энергии в сообществах совпадают. Решающая роль в передаче вещества и энергии в сообществах принадлежит редуцентам. Так, например, углерод включается в цепи питания сообщества путем фиксации молекулы СО2 в процессе фотосинтеза. Углерод, войдя в чистую первичную продукцию, становится доступным для потребления в качестве компонента сахара, жира, белка или целлюлозы. Он проходит такой же путь в сообществах, что и энергия. При этом вещества последовательно потребляются, усваиваются, выделяются с фекалиями, входят в состав вторичной продукции трофических групп. Когда молекула, включающая этот углерод, используется в конце концов для совершения работы, ее энергия теряется в виде тепла, а углерод вновь поступает в атмосферу в виде СО2 который является продуктом тканевого дыхания. Здесь пути энергии и углерода или других биогенных элементов расходятся. Вещества могут передаваться по замкнутым циклам и использоваться повторно, а энергия нет. Энергия, перейдя форму беспорядочного теплового движения, не может использовать живыми организмами для совершения работы или синтеза биомасс. Тепло рассеивается в атмосфере и частично уравновешивает поступление на Землю лучистой энергии Солнца. Но углерод при фотосинтезе повторно фиксируется из СО2 и вместе с другими биогенными элементами, как азот, фосфор и т. д., становится доступным для растений в виде простых неорганических молекул, которые присутствуют в атмосфере (СО2) и во дных растворах (нитраты, фосфаты и т. д.). Каждый из этих элементов может быть включен в процессе фотосинтеза в сложные органические соединения. Из сложных органических соединений происходит образование биомассы. Вещества через биомассу вновь оказываются доступны для организмов при ее потреблении. Химические соединения расходуются и системами редуцентов.

На рис. 3 приведена принципиальная схема потоков вещества и энергии в сообществе.

На рис. 3/1 /—потоки энергии;/2/ — потоки биогенных элементов связанные с органическим веществом; / 3 / — потоки вещества в свободной неорганической форме.

Энергия доступна для живых организмов в форме солнечной радиации и связывается в процессе фотосинтеза. Расходование энергии происходит в виде химической энергии. При превращении энергии в тепло происходит ее потеря. Из рис. 3 видно, что энергия между мертвым органическим веществом и системой редуцентов, превращающей органические остатки в неорганические вещества, может передаваться в обоих направлениях. Но этот процесс не является круговоротом энергии, он лишь oтражает способность системы редуцентов неоднократно перерабатывать органическое вещество. При этом каждый джоуль лучистой солнечной энергии используется только один раз, и жизнь на Земле возможна только благодаря новому ежедневному постоянному поступлению солнечной энергии.

В отличие от энергии солнечной радиации запасы биогенных элементов непостоянны. Процесс связывания некоторой их части в живой биомассе снижает их количество которое остается сообществу. Поэтому если растения и фитофаги в конечном счете не разлагались, то запас веществ (в том числе химических элементов), необходимых для существования живых организмов, исчерпался бы и жизнь на Земле прекратилась. Из рис. 8 видно, что высвобождение биогенов в форме простых неорганических соединений происходит только из системы редуцентов. В действительности же некоторую долю этих простых молекул (особенно СО2) дает и система консументов. Но система консументов возвращает в круговорот весьма незначительную часть биогенных элементов. Решающая роль в круговороте вещества принадлежит системе редуцентов. На рис. 8 не отражен тот факт, что фактически не все биогенные элементы, высвобождаемые редуцентами, вновь неизбежно попадают в растения. В сообществах могут быть как потери, так и дополнительные поступления биогенных элементов. То есть круговорот биогенных элементов никогда не бывает безупречным. Кроме существующих в сообществах потоков вещества и некоторого их оттока, сообщество получает биогенные элементы из дополнительных источников, которые не являются связанными с недавно разложившимся веществом. В табл. 1.1 приведены различные пути поступления и потерь биогенных элементов в наземных сообществах.