Экологические сукцессии.

Развитие биоценозов, при котором имеет место замещение во времени одного сообщества другим, называют экологической сукцес­сией¹. В большинстве случаев процессы сукцессии занимают времен­ные промежутки, измеряемые годами и десятилетиями, хотя в отдельных случаях смены сообществ следуют с большей скоростью (например, во временных водоемах). Наряду с этим известны вековые изменения экосистем, отражающие общие пути эволюции биосферы.

Общие понятия о сукцессиях.Позиция Ф. Клементса заключается в том, что изменения во времени — естественное свойство экологических сообществ. Первопричиной сме­ны фитоценозов он считал изменение отдельных климатических фак­торов или их комплекса, а реакция экосистем в виде смены последовательного ряда сообществ представляет адаптивный ответ на экосистемном уровне. Сукцессия, по Ф. Клементсу, завершается фор­мированием сообщества, наиболее адаптированного по отношению к комплексу климатических условий. Такое сообщество он называл «климакс-формация», или просто климакс.

Таким образом, концепция климакса подразумевает, что в пределах региона, характеризующегося более или менее однородным климатом, фитоценозы, завершившие сукцессионный процесс, образуют климак совое сообщество независимо от того, с какого типа начиналась сукцессия. Смены растительности, начинающиеся от разных сооб­ществ и заканчивающиеся климаксом, называют сукцессионными сери­ями. Сукцессионные серии в зависимости от условия влажности делят на гидросерий (исходными являются сообщества влажных местообита­ний) и ксеросёрии (начинаются от сухих сообществ). Процесс сукцессии меняет их на ассоциации промежуточных по влажности местообитаний (мезосерии), которые существуют в динамическом равновесии с реги­ональным климатом. Ф. Клементс полагал, что все серии сукцессионных смен сообществ могут быть только прогрессивными.

Современная концепция экологических сукцессии расходится с представлениями Ф. Клементса лишь по некоторым относительно второстепенным пунктам. Наиболее принципиальный из них заклю­чается в том, что климакс как завершающая формация есть тоже лишь временное состояние; в процессе вековых изменений климата и других свойств среды имеют место «крупномасштабные» изменения экоси­стем. Кроме того, отрицается жесткая трактовка гипотезы «монокли­макса». По Ф. Клементсу, в одной биоклиматической зоне возможен лишь один вариант климаксового сообщества; современные исследо­вания показали, что многообразие влияний на ход сукцессии приводит к тому, что устойчивым (равновесным) в данных географических условиях могут быть несколько типов биоценозов (гипотеза «поликли­макса») или даже мозаика таких сообществ. Наконец, признано, что в определенных условиях сукцессия может быть регрессивной, направ­ленной на обеднение и упрощение сообществ. Особенно часто сукцес­сии такого рода (дигрессии) возникают в результате антропогенных воздействий на биоценоз, нарушающих оптимальность условий суще­ствования тех или иных видов.

Не выдержало испытания временем и утверждение Ф. Клементса об исключительном значении климата как движущей силы сукцессии. Смены сообществ могут происходить и под влиянием других фак­торов — таких, как изменения рельефа, почвы, гидрологического режима и т. п. Важнейшее значение в современной экологии придается биоценотическим факторам сукцессии: виды растений (а также и животных), участвующие в сукцессионных сообществах, изменяют условия обитания для других видов, таким образом «подготавливая почву» для последующего этапа сукцессии.

В соответствии с этим в современной экологии различают сукцес­сии экзоэкогенетические (или аллогенные) и эндоэкогенетические (автогенные). В первом случае речь идет о сукцессионных сменах, вызванных внешними, абиотическими причинами. Примеры экзоэкогенетических сукцессии можно найти в различных воздействиях на биоценозы со стороны человека: мелиоративное осушение болот, загрязнение водоемов, неумеренный выпас скота и т. п. Эндоэкогенетические сукцессии вызываются в первую очередь изменением струк­туры и системы связей в существующих сообществах. Впрочем, эти две категории сукцессии взаимосвязаны и могут переходить одна в другую.

Начальный этап сукцессии В.Н. Сукачев называл этапом сингенеза. Он определил это понятие как «процесс первоначального формирова­ния растительного покрова, связанный с вселением (миграцией) рас­тений на данную территорию, их отбором в процессе приспособления к ее условиям (эцезисом), затем и конкуренцией между ними из-за средств жизни». Сингенетическая сукцессия, направляемая исходно исключительно абиотическими свойствами ме­стности, приводит к формированию фитоценоза, после чего сукцессия идет по принципу эндоэкогенетической, приводя к устойчивому сооб­ществу, соответствующему понятию климакса.

В наиболее общем виде сукцессии, по Ф. Клементсу, проходят через фазы обнажения (появление незаселенного пространства), миг­рации (заселение его первыми, пионерными формами жизни), эцезиса (колонизация и приспособление к конкретным условиям среды), соревнования (конкуренция с вытеснением ряда первичных вселен-цев), реакции (обратное воздействие сообщества на биотоп и условия существования) и, наконец, стабилизации (формирование климаксового биоценоза). Таким образом, сукцессионные серии начинаются, как правило, с экзоэкогенеза, переходящего в эндоэкогенез по мере формирования внутренних связей в возникающем фитоценозе.

Важным механизмом стабилизации В.Н. Сукачев считал конкурен­тные отношения, в процессе которых достигается равновесное состо­яние, характеризующее завершающее сообщество. Более подробная классификация механизмов сукцессии предусматривает три категории отношений между организмами в сукцессионных сериях. Модель облегчения или стимуляции соответствует фазе эндоэкогенетической сукцессии и заключается в том, что ранние поселенцы своей деятель­ностью изменяют среду, делая ее доступной для следующей волны колонистов. Модель толерантности проявляется в виде конкурентных отношений, в результате которых происходит отбор более толерантных и конкурентоспособных видов. Смена видов основывается на их различии в стратегии потребления ресурсов; виды более поздних стадий более устойчивы. По модели ингибирования все виды сообщества способны одновременно колонизировать открывшееся местообитание, устойчивы к вторжению конкурентов, но более поздние вселенцы способны закрепиться и увеличить численность только после выпаде­ния кого-либо из предшественников. Так, в тропических дождевых лесах ползучий кустарнике Lantana занимает большие площади, практически исключая поселение на них деревьев. По этой модели изменение среды предшественниками делает ее менее пригодной для последующих вселенцев. Виды растений, входящие в состав первичных и последующих сообществ сукцессионной серии, могут отличаться по эколого-физиологическим свойствам.

Первичные и вторичные сукцессии. По общему характеру сукцессии подразделяются на первичные и вторичные. Первичные сукцессии на­чинаются на субстрате, не измененном (или почти не измененном) деятельностью живых организмов. Так, через серию промежуточных сообществ формируются устойчивые биоценозы на скалах, песках, обрывах и т. п. Такие сукцессии относятся к категории ксеросерий и называются ксерическими сукцессиями. Одна из основных функций сукцессии такого рода — создание (или изменение) почвы первичны­ми колонистами.

Сукцессии, формирующие экосистемы на местах, исходно не за­селенных, называют экогенетическими. Формирование скальных био­ценозов — классический пример таких сукцессии. Процесс начинается с поселения на скалах накипных лишайников. Уже на этой стадии формируется комплекс видов микроскопических водорослей, простейших, нематод, некоторых насекомых и клещей, который спо­собствует созданию первичной почвы. Позднее здесь поселяются другие формы лишайников, специализированные виды мхов; еще позднее — на базе возникшей почвы — вселяются сосудистые расте­ния. Параллельно идет обогащение животного населения.

Гидрические сукцессии начинаются в открытых водах мелких озер, верховых болот, маршей. Постепенное зарастание водными растения­ми, идущее по краям открытого водоема, ведет к накоплению на дне детрита, образованию накоплений торфа и в конце концов к обмеле­нию водоема. В других местах побережья развивается сплавина из сфагновых мхов и болотных сосудистых растений. Накопление расти­тельной массы способствует образованию почвы. Обмеление вкупе с увеличением толщины сплавины приводит к превращению водоема в болото. Позднее здесь селятся кустарники и древесные породы, идет процесс усыхания болота и развивается лесная растительность. Изме­нение растительной части сообщества сопровождается сдвигами в фауне: обитатели водоема постепенно замещаются околоводными, а позднее — болотными и лесными видами.

Вторичные сукцессии развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью комплекса живых организмов. Такие сукцессии чаще всего имеют восстановительный (демутационный) характер.

Примером вторичных сукцессии демутационного типа может слу­жить восстановление климаксового лесного биоценоза после пожаров (а в наше время и вырубок).